Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций

Гипоталамус относится к промежуточному мозгу и является главным центром поддержания постоянства внутренней среды.

Общая схема организации гипоталамуса приведена на рис. 6.1. Эта схема справедлива для регуляции множества констант внутренней среды — уровня глюкозы в крови, температуры, осмотического давления. Для выполнения своей основной функции — поддержания постоянства внутренней среды — гипоталамус обладает:

— рецепторами,воспринимающими параметры внутренней среды, это: глюкорецепторы, воспринимающие уровень глюкозы в крови; осморецепторы, воспринимающие осмотическое давление крови; терморецепторы, воспринимающие температуру крови;

— центрами, отвечающими за поведенческую регуляцию внутренней среды, то есть запускающими мотивационное поведение (пищевое, питьевое и пр.), это: центр жажды (регулирующий питьевое поведение), центры голода и насыщения (регулирующие пищевое поведение) и терморегуляторный центр (регулирующий терморегуляторное поведение):

— центрами, отвечающими за гуморальную регуляцию внутренних органов, то есть управляющими эндокринной системой, это: ядра, управляющие аденогипофизом; последний, в свою очередь, является главным регулятором деятельности эндокринных желез;

— центрами, отвечающими за нервную регуляцию внутренних органов, то есть управляющими вегетативной нервной системой. Они соотносятся с центрами периферической вегетативной нервной системы по иерархическому принципу: центры периферической вегетативной нервной системы управляют отдельными органами, а гипоталамические центры хранят целостные вегетативные программы (например, терморегуляторные — реакции на холод или жару), в которых участвует одновременно множество органов и систем (причем эти программы часто включают как вегетативный, так и соматический компонент, например спазм кожных сосудов и дрожь на холоде). Таким образом, гипоталамические центры управляют центрами периферической вегетативной нервной системы так же, как ствол мозга управляет спинным мозгом при осуществлении движений;

— связями с другими отделами ЦНС: с лимбической системой мозга, ретикулярной формацией, корой больших полушарий и пр.

Помимо поддержания постоянства внутренней среды гипоталамус выполняет и некоторые другие функции (запуск агрессивного и полового поведения, регуляция функции половых органов, цикла сон-бодрствование и пр.), но все они имеют прямое отношение либо к мотивационному поведению, либо к эндокринной нервной системе, либо к управлению вегетативной нервной системой.

Важнейшие для вегетативной регуляции переключения осуществляют нейроны ядер гипоталамуса. При стимуляции задней области гипоталамуса у подопытных животных повышалось кровяное давление, увеличивалась частота сокращений сердца, учащалось и углублялось дыхание, расширялись зрачки, а также поднималась шерсть, изгибалась горбом спина и оскаливались зубы, т.е. вегетативные сдвиги говорили об активации симпатического отдела, а поведение было аффективно-оборонительным. Раздражение ростральных отделов гипоталамуса вызывало у тех же животных пищевое поведение: они начинали есть, даже если были досыта накормлены, при этом увеличивалось выделение слюны и усиливалась моторика желудка и кишечника, а частота сердечных сокращений и дыхания уменьшалась, становился меньшим и мышечный кровоток, что вполне характерно для повышения парасимпатического тонуса.

Активация разных областей гипоталамуса запускает уже предуготованный комплекс поведенческих и вегетативных реакций, а значит роль гипоталамуса состоит в том, чтобы оценить поступающую к нему из разных источников информацию и на её основе выбрать тот или иной вариант, объединяющий поведение с определённой активностью обоих отделов вегетативной нервной системы. Само же поведение можно в этой ситуации рассматривать как деятельность, направленную на предупреждение возможных сдвигов внутренней среды. Следует обратить внимание, что не только уже произошедшие отклонения гомеостаза, но и любое потенциально угрожающее гомеостазу событие может активировать необходимую деятельность гипоталамуса. Так, например, при внезапной угрозе вегетативные сдвиги у человека (увеличение частоты сокращений сердца, повышение кровяного давления и т.п.) происходят быстрее, чем он обратится в бегство, т.е. такие сдвиги уже учитывают характер последующей мышечной активности.

Непосредственный контроль тонуса вегетативных центров, а значит и выходной активности ве-гетативной нервной системы, гипоталамус осуществляет с помощью эфферентных связей с тремя важнейшими областями (рис. 11.5):

1) Ядро солитарного тракта в верхнем отделе продолговатого мозга, которое является главным адресатом сенсорной информации от внутренних органов. Оно взаимодействует с ядром блуждающего нерва и других парасимпатических нейронов и участвует в контроле температуры, кровообращения и дыхания;

2) Ростральная вентральная область продолговатого мозга, имеющая решающее значение в повышении общей выходной активности симпатического отдела. Эта активность проявляется в повышении кровяного давления, увеличении частоты сокращений сердца, секреции потовых желёз, расширении зрачков и сокращении мышц, поднимающих волосы

3) Вегетативные нейроны спинного мозга, на которые гипоталамус оказывает прямое влияние.