Взаимодействие базальных ганглиев и их участие в организации движений

Базальные ганглии представляют собой сложно организованный комплекс разнородных по происхождению ядер, которые образуют цепи модулирующих переключений. Как и мозжечок, они не имеют непосредственного эфферентного выхода к спинному мозгу и, так же как он, не могут напрямую контролировать движения. В отличие от мозжечка, они не получают непосредственную информацию от различных рецепторов, но используют сигналы, поступающие от многочисленных областей коры. Их эфферентная связь направлена через таламус к префронтальной, вторичной и первичной моторной коре: базальные ганглии модулируют активность этих двигательных центров.

К системе базальных ганглиев относят пять пар функционально объединённых ядер: 1) хвостатое ядро; 2) скорлупу (1 и 2 объединяют под названием стриатум); 3) бледный шар (паллидум); 4) субталамическое ядро, находящееся книзу от таламуса на границе со средним мозгом; 5) чёрная субстанция (дорсальная и латеральная части) в среднем мозгу.

Общие принципы организации и функционирования стриопаллидарной системы можно сформулировать следующим образом:

• каждый двигательный акт сопровождается избыточными, лишними движениями. Функция стриопаллидарной системы состоит в том, чтобы активировать нужные компоненты движения и затормозить лишние.

• для этого стриопаллидарная система образует кольцо, идущее от вышестоящих (замышляющих) к нижестоящим (исполняющим) по иерархии двигательным отделам коры — от премоторной к моторной, от префронтальной к премоторной. Это кольцо включает два пути:

— прямой, активирующий нужные компоненты движения;

— непрямой, тормозящий лишние компоненты.

Поток импульсации в стриопаллидарной системе, образующей замкнутое кольцо между двумя отделами коры головного мозга, направлен следующим образом (рис. 5.16А): кора головного мозга — стриатум (скорлупа либо хвостатое ядро) — бледный шар — таламус — кора головного мозга.

Подробнее нейронные контуры, образующие прямой (возбуждающий) и непрямой (тормозный) пути, выглядят так (рис. 5.16Б):

— прямой путь: кора головного мозга — стриатум — медиальный (внутренний) сегмент бледного шара — таламус — кора головного мозга;

— непрямой путь: кора головного мозга — стриатум — латеральный (наружный) сегмент бледного шара — субталамическое ядро — медиальный (внутренний) сегмент бледного шара — таламус — кора головного мозга.

Таким образом, непрямой путь отличается тем, что импульсы от стриатума идут в медиальный сегмент бледного шара не прямо, а через латеральный сегмент бледного шара и субталамическое ядро.

Из рис. 5.16Б видно, что в прямом пути имеются два последовательных тормозных переключения. Это означает, что в конечном счете прямой путь — возбуждающий (одно торможение снимает другое). В непрямом пути три тормозных переключения, и поэтому непрямой путь — тормозный.