Функция мозжечка в организации движений

Мозжечок (рис. 5.11) представляет собой вырост ствола мозга, состоящий из двух основных отделов: срединно расположенного червя; латерально расположенных полушарий. Оба отдела имеют одинаковое строение: они покрыты корой, а в их глубине залегают парные ядра: ядро шатра; пробковидное ядро; шаровидное ядро; зубчатое ядро. Мозжечок связан тремя парами ножек соответственно с тремя отделами ствола мозга:

- продолговатым мозгом (через нижние ножки);

- мостом (через средние ножки);

- средним мозгом (через верхние ножки).

Мозжечок — корректирующая система; это значит, что:

— сам по себе он не вызывает никаких движений (например, при его электрическом раздражении);

— при его поражении человек способен замыслить и осуществить любой двигательный акт, так как основная магистраль управления движениями не повреждена;

— при его поражении движения будут неточны (пример — пьяная походка: движение в целом осуществляется, но крайне неточно).

Самый древний отдел – червь мозжечка вначале сформировался как вырост ствола мозга и как система коррекции стволовых движений. По мере развития коры головного мозга и появления корковых двигательных центров новые отделы мозжечка (полушария) стали участвовать и в коррекции корковых движений.

Для коррекции любых движений мозжечок должен получать информацию о ходе их выполнения — прежде всего проприоцептивную и вестибулярную, также зрительную, тактильную и пр. Для коррекции стволовых и корковых движений мозжечок должен обладать двусторонними связями со стволом мозга и с корой головного мозга. Основные сенсорные входы мозжечка: проприоцептивный — по спиноцеребеллярным путям; вестибулярный — от вестибулярных ядер ствола мозга.

Главная функция мозжечка – коррекция двигательных программ обеспечивается таким образом:

1. В коре головного мозга или в стволе мозга активируется программа предстоящего движения.

2. Копия этой программы (по путям от ствола мозга или коры головного мозга) и информация о текущем положении и движениях мышц и суставов (проприоцептивная чувствительность), положении тела в поле тяжести Земли (вестибулярная чувствительность), а также остальная важная для выполнения движения информация по мшистым волокнам поступает в мозжечок.

3. Вся эта поступающая по мшистым волокнам импульсация проходит через сеть вставочных нейронов мозжечка. В этой сети в виде синаптических связей между разными нейронами заложена информация о том, как наилучшим образом осуществлялось данное движение раньше. Тем самым в мозжечке сопоставляются три вида информации: о планируемом движении; о текущем состоянии опорно-двигательного аппарата и об окружающей обстановке; память о данном движении.

4. Пройдя через сеть вставочных нейронов, вся импульсация в конечном счете поступает к нейронам Пуркинье, меняя их возбудимость, а следовательно — величину разряда, который дадут эти нейроны в ответ на возбуждение лазящих волокон.

5. Лазящие волокна вызывают разряд нейронов Пуркинье (пусковая функция лазящих волокон), и этот разряд через ядра мозжечка посылается к стволу мозга либо коре головного мозга. Тем самым на основную двигательную программу накладывается корректирующая программа.

Такая коррекция осуществляется не только перед началом двигательного акта, но и постоянно в ходе его выполнения, то есть фактически перед каждым мельчайшим движением.

У человека мозжечок участвует в выполнении следующих (перечислены в порядке усложнения) двигательных функций:

— поддержание равновесия и позы в поле тяжести Земли;

— коррекция более сложных стволовых движений в ходе их выполнения с по-мощью обратных связей;

— коррекция корковых движений на стадии их планирования.

Эти три функции выполняются тремя разными зонами мозжечка — так называемыми функциональными продольными зонами (рис. 5.11). Чем дальше продольная зона от червя, тем она более молодая эволюционно и тем более сложные движения регулирует.

Медиальная зона (червь) отвечает за коррекцию простейших стволовых движений (равновесия и позы в поле тяжести Земли). С этой зоной связаны ядра шатра.

Промежуточная зона отвечает за коррекцию более сложных стволовых движений. С этой зоной связаны пробковидные и шаровидные ядра.

Латеральная зона отвечает за коррекцию самых сложных, быстрых и точных корковых движений. С этой зоной связаны зубчатые ядра. Функциональным особенностям трех зон мозжечка соответствуют и особенности их входов и выходов (табл. 5.5) (напомним, что особенности входов касаются только мшистых волокон, несущих разнообразную информацию; все лазящие волокна, играющие одинаковую — пусковую — роль, идут из одного отдела: нижних оливных ядер).