Последствия поражения базальных ядер и мозжечка

Важнейшую роль в работе стриопаллидарной системы играет также черная субстанция. Она активирует прямой и тормозит непрямой путь, тем самым усиливая все движения — и нужные, и лишние.

Стриопаллидарная система — это вторая (наряду с мозжечком) система коррекции движений. Однако между ними существуют и принципиальные отличия:

• мозжечок сформировался как вырост ствола мозга и система коррекции стволовых движений; лишь самые молодые эволюционно отделы — латеральная зона — связаны исключительно с корой головного мозга. Напротив, стриопаллидарная система связана только с корой головного мозга и потому участвует в коррекции двигательных функций, осуществляемых корой;

• мозжечок получает обширную сенсорную информацию, прежде всего — проприоцептивную и вестибулярную. В связи с этим мозжечок корректирует движения в ходе их выполнения на основе постоянного потока обратных связей. Стриопаллидарная система получает импульсы почти исключительно от коры головного мозга и потому корректирует движения не в ходе выполнения, а до их совершения, то есть на этапе планирования;

• стриопаллидарная система выбирает те движения, которые нужно будет совершить (активируя нужные движения и затормаживая лишние). Мозжечок же следит за тем, чтобы эти движения выполнялись правильно. В целом можно сказать, что стриопаллидарная система отвечает скорее за стратегию движения, а мозжечок — за его тактику.

Последствия поражений структур стриопаллидарной системы будут проявляться либо избыточными движениями, либо, напротив, заторможенностью движений. В первом случае говорят о гиперкинезах, во втором — о гипокинезии. При поражениях непрямого пути будут растормаживаться лишние движения, то есть возникать гиперкинезы. При поражениях, например, черной субстанции уменьшится активация прямого пути, но произойдет растормаживание непрямого — и то, и другое приведет к торможению двигательных отделов коры головного мозга, то есть гипокинезии.

Гипокинезия характерна для паркинсонизма — состояния, обусловленного гибелью дофа-минергических нейронов черной субстанции или иными механизмами, нарушающими дофаминергическую передачу от черной субстанции к стриатуму. Заторможенность движений проявляется маскообразным лицом, семенящей походкой, замедленностью и малым объемом движений и т. п.

Гиперкинезы проявляются как гемибаллизм (размашистые бросковые движения руки. Возникает при поражении субталамического ядра — части непрямого пути) и хорея (насильственные быстрые движения, обычно мышц лица и дистальных отделов конечностей. Возникает, например, при гибели нейронов стриатума, от которых начинается непрямой путь).

Из представления о функциях мозжечка понятно, что:

— поражение медиальной зоны приведет к нарушению равновесия, позы и мышечного тонуса:

• Астазия: невозможность стоять без поддержки.

• Абазия: нарушение равновесия при ходьбе, «пьяная» походка.

• Нистагм: медленное смещение глаз в одну сторону, затем скачкообразное смещение в другую (в норме это движение глаз запускается вестибулярным аппаратом, например при слежении за движущимися объектами; при поражениях мозжечка возникает самопроизвольно);

— поражение промежуточной зоны приведет к нарушению коррекции движений в ходе их выполнения с помощью обратных связей:

• Интенционный (intentio — намерение) тремор: дрожание конечностей, возникающее при попытке целенаправленного движения (например, достать предмет рукой) и усиливающееся по мере движения. Механизм — запаздывающая обработка проприоцептивной обратной связи (информации о положении и движении конечности), в результате чего конечность все больше «промахивается» сначала в одну, затем в другую сторону.

• Нарушения локомоторных проб: пальце-носовой (достать пальцем до кончика носа) и пр.

— поражение латеральной зоны приведет к нарушению планирования быстрых корковых движений:

• Адиадохокинез: невозможность быстрого содружественного вращения (пронация-супинация) вытянутых рук.

• Дизартрия: нарушение речи, в частности — скандированная речь (медленная, с отрывистым раздельным произнесением слогов).