Вторичное утолщение стебля однодольных

Расположение камбия и его активность неодинаковы в разных группах растений. Все это разнообразие можно выстроить в единый морфологический ряд, отражающий постепенное затухание деятельность камбия и его полное исчезновение.

1. С самого начала камбий закладывается как непрерывный слой (в виде сплошного кольца) и затем длительно откладывает сплошные слои вторичных проводящих тканей.

2. В прокамбиальных пучках сначала возникает пучковый камбий и начинает работу. Через некоторое время появляются перемычки межпучкового камбия и камбий сливается в сплошное кольцо. Как и в первом случае, откладываются непрерывные слои вторичных тканей.

3. Третий вариант: в обособленных прокамбиальных пучках также возникает пучковый камбий и формирует пучки проводящих тканей. Межпучковый камбий откладывает исключительно паренхиму сердцевидных лучей.

4. Камбий вообще не образуется.

Многолетние, длительное время утолщающиеся стебли деревьев и кустарников чаще всего развиваются по 1-му и 2-му типам; 3-й и 4-й - характерны для травянистых растений.

Сам камбий состоит из удлиненных четырехгранных клеток, заостренных на концах. Характер заострения бывает разным: либо односторонним (как у долота); либо двусторонним (как у двускатной крыши). Средняя длина камбиальной клетки у двудольных ? 0,5 мм, а у голосеменных ? 3,5 мм. В процессе эволюции длина камбиальной клетки уменьшается.

Оболочка камбия целлюлозная, с небольшим добавлением пектиновых веществ, довольно мягкая и пластичная. Клетка камбия одноядерна. Ядро занимает центральное положение.

Клетки камбия делятся на две стороны в радиальном направлении, откладывая внутрь слои ксилемы, наружу ? слои флоэмы. Особенно энергично работает камбий весной.

Деление камбиальных клеток не имеет строгой последовательности, хотя ксилемные элементы откладываются значительно чаще. Поэтому основная масса стебля состоит из древесины.

Обычно при делении камбиальной клетки одна из дочерних клеток остается инициальной, а другая делится незначительное число раз, откладывая проводящие элементы. Процесс превращения клеток камбия в проводящие элементы идет постепенно. Именно поэтому камбий выглядит в виде многослойной, хотя и относительно узкой меристематической зоны.

Камбиальное кольцо неуклонно отодвигается к периферии и подвергается растяжению, поэтому число клеток в кольце должно увеличиваться. Действительно, камбиальные клетки время от времени делятся в поперечном направлении.

Увеличение числа клеток камбия в обхвате происходит двумя различными путями. В связи с этим различают неярусный и ярусный камбий. Неярусный камбий считается более примитивным. При этом способе клетки камбия сразу делятся наклонно, под углом, поэтому не образуют правильных рядов. В случае ярусного камбия клетки отшнуровываются правильными рядами.

Кроме прозенхимных клеток, в состав камбия входят округлые короткие клетки ? материнские клетки сердцевидных лучей. В кольце камбия их намного меньше, чем прозенхимных клеток. Участки таких клеток располагаются на равных расстояниях друг от друга.

В результате неравномерной работы камбия большую часть объема многолетних древесных стволов занимает древесина (нередко более 90 %).

Все ткани, лежащие над камбием, включаются в зону коры. Сюда входит луб (нередко гетерогенный), паренхима вторичной коры, а также перидерма. Позднее, в результате многократного заложения перидерм, формируется третичная покровная ткань ? корка или ритодом. Корка также входит в состав коры.

Характерно, что активный транспорт происходит в узкой зоне, прилегающей к камбию. Причем луб функционирует в течение одного вегетационного сезона, затем его клетки отмирают и сплющиваются. Проводящие элементы древесины активно функционируют несколько дольше, в течение ряда лет. Выведенные из активного транспорта проводящие элементы в дальнейшем выполняют важные функции ? опорную ? древесина, и защитную ? слои луба, входящие в состав коры.