Анатомическое строение стебля двудольных растений образование годичных колец

Стебель представляет собой ось побега. Наряду с листом он является основной структурной частью побега. Основные функции – опорная и проводящая. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями и обмен продуктами воздушного и минерального питания. Кроме того, в стебле нередко откладываются запасные питательные вещества. Стебель, как и весь побег в целом, представляет собой "открытую" систему роста, т.е. он длительное время нарастает, и на нем возникают новые листья.

Стебель как часть побега имеет систему меристем, поддерживающих нарастание тканей в длину и толщину. Рост в длину осуществляется за счет верхушечной и вставочных меристем, а в толщину у двудольных за счет боковых вторичных меристем – камбия и феллогена.

Первичная структура стебля складывается по мере дифференциации клеток верхушечной меристемы побега. Верхушечная меристема побега двудольных довольно рано дифференцируется на несколько групп клеток, различающихся по особенностям деления и степени меристематической активности. Наружные ее слои преобразуются в протодерму, клетки которой позднее формируют первичную покровную ткань – эпидерму.

Рис. 1. Пучковый тип с межпучковым камбием в стебле кирказона (Aristolochia clematitis) в поперечном срезе (I) и схема строения стебля на разных уровнях (II)

А - срез на уровне появления прокамбия; Б - на уровне появления камбия; В - на уровне сформированной структуры. 1 - прокамбий, 2 - эпидерма, 3 - колленхима, 4 - паренхима коры, 5 - эндодерма (3-5 - первичная кора), 6 - склеренхима перицикла, 7 - флоэма, 8 - ксилема, 9 - пучковый камбий (7-9 - открытый коллатеральный пучок), 10 - межпучковый камбий,
11 - сердцевинный луч, 12 - паренхима сердцевины (6-12 - центральный цилиндр )

На уровне оснований первых листовых примордиев клетки верхушечной меристемы, расположенные к периферии и в центре апекса, перестают активно делиться, увеличиваются в размерах и вакуолизируются. Из этих клеток формируются первичная кора и сердцевина. У многих двудольных в инициальном кольце дифференцируется круг изолированных друг от друга прокамбиальных тяжей. Клетки инициального кольца, расположенные между этими тяжами, дифференцируются позднее в паренхимные элементы. На поперечных срезах эти лучи имеют вид радиальных полос, соединяющих сердцевину с первичной корой.

Прокамбий у ряда двудольных может закладываться также и в виде сплошного кольца. Он может развиваться по всей толще инициального кольца или формироваться из его части. Прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: первичной флоэмы и первичной ксилемы. Флоэма начинает формироваться раньше и закладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей или прокамбиального кольца. Флоэма развивается центростремительно, т.е. самые первые элементы занимают наружное положение, а самые поздние – внутреннее. Ксилема закладывается во внутренних участках прокамбия и развивается центробежно. Таким образом, флоэма и ксилема формируются навстречу друг другу. Первые элементы ксилемы – проксилемы, узкие, сравнительно тонкостенные сосуды или трахеиды со спиральными или кольчатыми вторичными утолщениями. Метаксилема образуется несколько позднее протоксилемы и состоит из лестничных и пористых сосудов. Основным фактором, контролирующим дифференцировку как флоэмы, так и ксилемы, является фитогормон ауксин, вырабатываемый листовыми примордиями и перемещающийся по прокамбию от верхушки к основанию. Образовавшиеся из прокамбия первичные флоэма и ксилема составляют основу осевого цилиндра, или стелы.

Стела, занимающая центральную часть стебля, состоит из проводящих тканей, сердцевины, перицикла и тех постоянных тканей, которые из него возникают. К наружи от перецикла располагается первичная кора, которая состоит из из паренхимы, нередко колленхимы и иногда секреторных элементов. Сердцевина обычно состоит из относительно тонкостенных паренхимных клеток. В сердцевине часто откладываются запасные питательные вещества. Здесь же нередко встречаются идиобласты, т.е. отдельные клетки, заполненные таннидами, кристаллами, слизью и др. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость. Периферическая часть сердцевины, примыкающая к ксилеме, называется перимедуллярной зоной.

Вторичное утолщение стебля у большинства двудольных возникает довольно рано, что приводит к формированию вторичного тела растения. Эти изменения связаны главным образом с активностью боковой вторичной меристемы – камбия и отчасти другой вторичной меристемы – феллогеном. За счет появления вторичных тканей осуществляется рост растений двудольных в толщину. Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложения камбия. Камбий возникает из остатков прокамбия, на границе первичных ксилемы и флоэмы.

Клетки камбия сильно вакуолизированы и удлинены в вертикальном или в горизонтальном направлении. Первые – веретеновидные инициали дают проводящие элементы проводящих тканей, вторые – лучевые инициали – образуют горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевинных лучей. Инициальные клетки камбия способны к двум типам деления – периклинальному и антиклинальному. В первом случае клеточная пластинка закладывается параллельно поверхности стебля, во втором – перпендикулярно. В результате возникает непрерывный ряд производных клеток, тянущихся от камбия радиально кнаружи и вовнутрь. Клетки, откладывающиеся в сторону наружной поверхности и стебля, постепенно дифференцируются во вторичную флоэму, в сторону сердцевины – во вторичную ксилему.

Деятельность камбия активизируется фитогормонами гиббериллином и ауксином, поступающими из почек и молодых листьев. В конечном итоге в структуре стебля однолетнего побега двудольного растения возможно выделить видоизмененный центральный цилиндр, включающий постоянные ткани, возникшие из перицикла, остатки первичной и вторичную флоэму, камбий, вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндр окружен остатками первичной коры.

Образование годичных колец:

Годичные кольца. Рассматривая древесину на поперечном срезе через многолетний стебель дерева, можно увидеть чередующиеся светлые и темные концентрические кольца. Каждая пара колец (светлое и темное) – это слой древесины, образовавшийся на протяжении одного года за счет деятельности камбия. Он называется годичным кольцом. Весной клетки камбия активно делятся. Так возникают крупные клетки древесины, в частности, сосуды большого диаметра и с тонкими стенками. На поперечном срезе они составляют светлую часть годичного кольца. Летом же камбий формирует значительно более мелкие толстостенные сосуды и клетки механической ткани. Так возникает темный слой. Зимой клетки камбия вообще не делятся. Следующей весной его деятельность возобновляется и начинает формироваться новое годичное кольцо.

Годичные кольца могут «поведать» об условиях жизни растения. Так, их количество соответствует возрасту побега древесного растения. Ширина колец зависит от погодных условий в тот или иной год жизни растения. Больший прирост наблюдается в годы, благоприятные по своим погодным условиям. У старых деревьев активность камбия снижена, поэтому годичные кольца узкие, а прирост побегов незначительный.