Древесина

В составе древесины различают такни четырех физиолого-анатомических систем: 1) проводящей, 2) запасающей, 3) выделительной и 4) механической.

Древесина голосеменных растений более однородна по составу. От древесины цветковых она отличается отсутствием сосудов и специализированной механической ткани. Эта древесина почти сплошь состоит из трахеид и называется гомогенной. Трахеиды расположены правильными радиальными рядами. Нередко радиальные ряды удваиваются, в соответствие с увеличением объема стебля.

Трахеиды выполняют и проводящую и механическую функции. Причем функцию проведения выполняют преимущественно широкопросветные тонкостенные трахеиды, откладываемые камбием ранней весной, а механическую функцию обеспечивают поздние толстостенные трахеиды.

Вместе с тем, древесина многих голосеменных обнаруживает черты высокой специализации. Об этом свидетельствуют, например, 1) сложно устроенные окаймленные поры с торусами (подобных структур нет у цветковых); 2) дифференциация трахеид на водопроводящие и механические; 3) гетерогенные сердцевидные лучи, состоящие из лучевых трахеид и лучевой паренхимы (у цветковых лучи гомогенные); 4) сложная система смоляных ходов. Все это свидетельствует о том, что эволюция хвойных шла по особому пути, независимо от эволюции покрытосеменных.

Гетерогенные сердцевинные лучи состоят из коеток двух типов: лучевых трахеид и лучевой паренхимы. Клетки лучевой паренхимы богаты крахмальными зернами и выполняют запасающую функцию, а лучевые трахеиды проводят воду с минеральными солями в радиальном направлении.

Древесина покрытосеменных (лиственных) растений имеет сложный гистологический состав и разнообразное строение.

Однако главным ее признаком является наличие сосудов. Сосуды разных видов отличаются размерами, типом утолщения клеточных стенок и характером расположения. По расположению сосудов в годичном кольце различают древесину кольцесосудистую и рассеяннососудистую.

В первом случае сосуды располагаются преимущественно в ранней древесине, в виде четко выраженных колец. В качестве примеров моно назвать древесину дуба, ясеня.

Во втором случае сосуды равномерно расположены по всему годичному кольцу, хотя их размер в поздней древесине несколько уменьшается. Подобными древесинами обладает липа, тополь, клен, береза.

Несмотря на наличие сосудов, трахеиды также являются немаловажным элементом в древесине покрытосеменных и, как правило, преобладают по численности и по массе.

В некоторых случаях, у примитивных цветковых, древесина вообще изначально лишена сосудов. Другие виды утратили сосуды в процессе регрессивной эволюции, например, многие водные формы. В связи с этим целесообразно различать: 1) первичнобессосудистые растения, предки которых вообще не имели сосудов и 2) вторичнобессосудистые растения, по тем или иным причинам утратившие сосуды.

В древесине происходят и существенные возрастные изменения. Нередко сосуды и трахеиды закупориваются тиллами. Это явление называется тиллозисом. Тиллы представляют собой выросты паренхимных клеток, которые через окаймленные поры внедряются в полости проводящих элементов. Тиллы имеют вид тонкостенных мешочков и часто содержат кристаллы углекислой извести, смолы, камеди.

У многих древесных пород тиллы образуются в более старых слоях, примыкающих к центру ствола ? ядру. Эта часть древесины пропитывается смолами, дубильными и красящими веществами, поэтому хорошо выделяется на фоне более светлой поздней древесины. Подобные древесины называют ядровыми.

Молодую древесину, лежащую около камбия, называют заболонью. Если заболонь не отличается по внешнему виду от центральной, старой древесины, то всю древесину именуют спелой.

Механическая ткань древесины ? либриформ ? характерна также для цветковых растений. Это толстостенные, узкопросветные, заостренные на концах волокна, с немногочисленными узкими щелевидными порами. Последний признак является весьма надежным маркером. Дело в том, что иногда на поперечных срезах бывает трудно отличить толстостенные трахеиды от волокон либриформа. На продольных же срезах эти структуры различаются четко. Водопроводящие элементы имеют окаймленные поры, а механические волокна ? щелевидные.

Сердцевина в зрелых стволах занимает очень небольшой объем в центре. Она состоит из паренхимных клеток, немного вытянутых по длине органа. Нередко сердцевина имеет довольно сложную дифференцировку.

Так в примедуллярной зоне оболочки клетки несколько толще, чем в центральной части. Многие живые клетки сердцевины со временем отмирают, а клетки примедуллярной зоны остаются живыми дольше всех и содержат крахмал. Нередко отдельные живые клетки сохраняются и в центральной части, перемежаясь с мертвыми.

Луб

Наружу, в сторону периферии ствола камбий откладывает луб. Луб отличается от древесины 1) менее мощным годовым приростом, 2) сезонная периодичность в гистологическом строении выражена слабее, 3) в сравнении с древесиной луб имеет меньшую долговечность тканей.

В лубе, как и в древесине, различают ткани четырех систем:

1) проводящие, 2) запасающие, 3) хранящие и 4) арматурные.

В упрощенной схеме различают мягкий и твердый луб.

К мягкому лубу относят элементы проводящей системы ?ситовидные трубки и клетки спутники, если они имеются, кроме того, в эту же систему входят тонкостенные элементы запасающей и выделительной паренхимы.

К твердому лубу относят волокна камбиформа и каменистые клетки. По характеру утолщений и многим другим признакам камбиформ является типичной склеренхимой.

Следует подчеркнуть, что именно в клетках лубяной паренхимы обнаруживается исключительное разнообразие ценных для человека органических веществ: дубильные вещества, алкалоиды, гликозиды, эфирные масла и многое другое.

В лубе, также как и в древесине, встречаются радиальные лучи, состоящие из паренхимных клеток. Обычно они располагаются строго напротив сердцевинных лучей и порождаются теми же клетками камбия. Функции лубяных лучей аналогичны функциям древесинных лучей.

И, наконец, у многих растений в лубе имеются млечники.