ПЕНТОЗНЫЙ ПУТЬ И ДРУГИЕ МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ПРЕВРАЩЕНИЯ ГЛЮКОЗЫ

Помимо гликолиза и аэробного окисления в цикле ТКК, глюкозо-6-фосфат может окисляться глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназой, что приводит к образованию 6-фосфоглюконата. Последний мо­жет затем через ряд промежуточных реакций превращаться в пентозы: рибулезу, рибозу и ксилулозу. Основной задачей этого пути является образование пентоз, необходимых для синтеза нук­леиновых кислот, и генерация восстановительных эквивалентов в форме НАДФ-Н, необходимого в восстановительном синтезе жир­ных кислот и стеролов. Следовательно, пентозный путь имеет определенное значение в метаболизме глюкозы в печени (основ­ном месте биосинтеза жирных кислот у человека) и в ткани над­почечников и семенников (местах биосинтеза стеролов). Напро­тив, в мышечной ткани активность пентозного пути практически не выявляется.

Другое важное направление метаболизма глюкозы и прочих углеводов—их использование в биосинтезе гликопротеинов [12]. К гликопротеинам относится множество разнообразных соедине­ний, в том числе составные части плазмы крови (фибриноген, иммуноглобулины), гормоны (гонадотропины), ферменты (рибонуклеаза В), слизистые секреты, коллаген и белки базальной мембраны. Присоединение углеводного компонента к полипептид­ным цепям белков базальной мембраны в качестве начальной реакции предполагает взаимодействие с уридинтрифосфатом (УТФ) и образование уридиндифосфатного производного. Затем специфические трансферазы катализируют перенос углевода на полипептид.

Глюкоза или фруктоза могут превращаться также в полигид­роксильный спирт сорбитол в ходе следующих реакций

Сорбитоловый путь широко распространен в клетках млекопита­ющих, в том числе в специализированных структурах, как нерв­ная ткань и эндотелий сосудов [13].

Значение этих альтернативных путей метаболизма глюкозы определяется тем обстоятельством, что их активность зависит от концентрации глюкозы в крови и не зависит от присутствия ин­сулина. Так, при гипергликемии и дефиците инсулина (что на­блюдают при диабете) обнаружено повышенное гликозилирование белков базальной мембрны и гемоглобина. В нервной ткани животных с диабетом наблюдалось также повышенное на­копление сорбитола. Эти изменения метаболизма глюкозы могут быть причастны к нарушениям микроциркуляции и нейро­патии, которые встречаются при длительно текущем диабете (см. далее).