СТАДИИ, ПРОХОДЯЩИЕ В МОЗГОВОМ СЛОЕ НАДПОЧЕЧНИКОВ

Мозговой слой надпочечников и органы Цукеркандля представля­ют собой специализированные производные симпатической нервной системы. Хотя в мозговом слое надпочечников протекают многие из описанных биосинтетических реакций, в целом биосинтетические и регуляторные стадии в этой ткани некоторыми существенными особенностями отличаются от протекающих в симпатическом нейроне (рис. 3—15). Цитоплазматический фер­мент фенилэтаноламин-N-метилтрансфераза, который определяет превращение норадреналина в адреналин (этап 4 на рис. 3—13), содержится почти исключительно в мозговом слое надпочечников и органах Цукеркандля; в других тканях нервного происхождения он присутствует лишь в незначительных количествах. Адреналин вырабатывается главным образом мозговым слоем надпочечников и вместе с норадреналином составляет основную массу кате­холаминов, количество которых колеблется в пределах 5—10 мг/г ткани надпочечника.

Морфологические исследования показали, что норадреналин и адреналин откладываются в разных клетках мозгового слоя над­почечников. Если синтезировать норадреналин способны все клет­ки мозгового слоя, то метилировать норадреналин с образованием адреналина способны лишь некоторые специфические клетки. Секреторные, или хромаффинные, гранулы, в которых отклады­ваются эти катехоламины в клетках двух разных типов, также обнаруживают различия по скорости седиментации в градиенте плотности. Не известно, чем обусловлено это различие между гра­нулами, так как они содержат одни и те же белки и фосфолипи­ды. Катехоламины откладываются в гранулах в виде комплекса,. состоящего из белка хромогранина А, фермента дофамин-бета-оксидазы и большого количества адениновых нуклеотидов, преимуще­ственно АТФ, присутствующих в стехиометрических количествах по отношению к катехоламинам. Хотя процессы образования хромаффинных гранул расшифрованы неполностью, некоторые экспериментальные данные свидетельствуют о существовании сле­дующего ряда событий. Считают, что подобно гранулам других белоксекретирующих клеток гранулы хромаффинной ткани обра­зуются в пластинчатом комплексе и на первых этапах содержат хромогранин А, дофамин-бета-гидроксилазу и другие белки, синте­зируемые в ШЭР и переносимые в пластинчатый комплекс. За­тем, по мере созревания гранул, в них активно транспортируются и концентрируются АТФ и дофамин. Полагают, что кислый АТФ нейтрализует основные амины и тем самым обеспечивает возмож­ность более эффективного их накопления в высококонцентриро­ванной форме. Кроме того, АТФ обеспечивает энергией транс­портные процессы и, вероятно, также утилизируется при стиму­ляции продукции катехоламинов.