Нервные окончания

Афферентные (чувствительные)нервные окончания (рис. 1.5.5, 1.5.6).

Афферентные нервные окончания представ­ляют собой концевые аппараты дендритов чув­ствительных нейронов, повсеместно располага­ющихся во всех органах человека и дающие информацию центральной нервной системе об их состоянии. Воспринимают они раздражения, исходящие и из внешней среды, преобразуя их в нервный импульс. Механизм возникновения нервного импульса характеризуется уже опи­санными явлениями поляризации и деполяри­зации цитоплазматической мембраны отростка нервной клетки.

Существует ряд классификаций афферент­ных окончаний — в зависимости от специфич­ности раздражения (хеморецепторы, бароре-

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

це Мейснера, терморецепторы колбы Краузе, тельца Руффини и др.).

Разнообразно строение рецепторов мышеч­ной ткани, часть которых обнаруживается в на­ружных мышцах глаза. В этой связи на них мы остановимся более подробно. Наиболее распро­страненным рецептором мышечной ткани явля­ется нервно-мышечное веретено (рис. 1.5.6). Это образование регистрирует растяжение во­локон поперечно-полосатых мышц. Представ­ляют они собой сложные инкапсулированные нервные окончания, обладающие как чувстви­тельной, так и двигательной иннервацией. Чис­ло веретен в мышце зависит от ее функции и тем выше, чем более точными движениями она обладает. Нервно-мышечное веретено распола­гается вдоль мышечных волокон. Веретено по­крыто тонкой соединительнотканной капсулой (продолжение периневрия), внутри которой на­ходятся тонкие поперечнополосатые интрафу-зальные мышечные волокна двух видов:

— волокна с ядерной сумкой — в расши­
ренной центральной части которых содержатся
скопления ядер (1—4 — волокна/веретено);

— волокна с ядерной цепочкой — более тон­
кие с расположением ядер в виде цепочки в
центральной части (до 10 волокон/веретено).

Рис. 1.5.5. Особенности строения различных рецеп-торных окончаний:

а — свободные нервные окончания; б— тельце Мейснера; в — колба Краузе; г — тельце Фатер—Пачини; д — тельце Руффини

цепторы, механорецепторы, терморецепторы и др.), от особенностей строения (свободные нервные окончания и несвободные).

Обонятельные, вкусовые, зрительные и слу­ховые рецепторы, а также рецепторы, воспри­нимающие движение частей тела относительно направления силы тяжести, называют специ­альными органами чувств. В последующих гла­вах этой книги мы подробно остановимся толь­ко на зрительных рецепторах.

Рецепторы разнообразны по форме, строе­нию и функциям. В данном разделе нашей зада­чей не является подробное описание различных рецепторов. Упомянем лишь о некоторых из них в разрезе описания основных принципов строения. При этом необходимо указать на раз­личия свободных и несвободных нервных окон­чаний. Первые характеризуются тем, что они состоят только из ветвления осевых цилиндров нервного волокна и клетки глии. При этом они контактируют разветвлениями осевого цилинд­ра с клетками, возбуждающими их (рецепторы эпителиальных тканей). Несвободные нервные окончания отличаются тем, что в своем составе они содержат все компоненты нервного волок­на. Если они покрыты соединительнотканной капсулой, они называются инкапсулированны­ми (тельце Фатер—Пачини, осязательное тель-

Рис. 1.5.6. Строение нервно-мышечного веретена:

а—моторная иннервация интрафузальных и экстрафузальных мышечных волокон; б — спиральные афферентные нервные окон­чания вокруг интрафузальных мышечных волокон в области ядерных сумок (/ — нервно-мышечные эффекторные окончания экстрафузальных мышечных волокон; 2 — моторные бляшки интрафузальных мышечных волокон; 3 — соединительнотканная капсула; 4 — ядерная сумка; 5 — чувствительные кольцеспираль-ные нервные окончания вокруг ядерных сумок; 6 — скелетные мышечные волокна; 7 — нерв)

Строение периферической нервной системы.

Чувствительные нервные волокна образуют кольцеспиральные окончания на центральной части интрафузальных волокон обоих типов и гроздьевидные окончания у краев волокон с ядерной цепочкой.

Двигательные нервные волокна — тонкие, образуют мелкие нервно-мышечные синапсы по краям интрафузальных волокон, обеспечивая их тонус.

Рецепторами растяжения мышцы являются также нервно-сухожильные веретена (сухо­жильные органы Гольджи). Это веретеновид-ные инкапсулированные структуры длиной око­ло 0,5—1,0 мм. Располагаются они в области соединения волокон поперечнополосатых мышц с коллагеновыми волокнами сухожилий. Каж­дое веретено образовано капсулой из плоских фиброцитов (продолжение периневрия), кото­рая охватывает группу сухожильных пучков, оплетенных многочисленными терминальными веточками нервных волокон, частично по­крытых леммоцитами. Возбуждение рецепторов возникает при растяжении сухожилия во время мышечного сокращения.

Эфферентные нервные окончания несут информацию от центральной нервной системы к исполнительному органу. Это окончания не­рвных волокон на мышечных клетках, железах и др. Более подробное их описание будет при­ведено в соответствующих разделах. Здесь мы подробно остановимся лишь на нервно-мышеч­ном синапсе (моторная бляшка). Моторная бляшка располагается на волокнах поперечно­полосатых мышц. Состоит она из концевого ветвления аксона, образующего пресинапти-ческую часть, специализированного участка на мышечном волокне, соответствующего постси-наптической части, и разделяющей их синапти-ческой щели. В крупных мышцах один аксон иннервирует большое количество мышечных волокон, а в небольших мышцах (наружные мышцы глаза) каждое мышечное волокно или их небольшая группа иннервируется одним ак­соном. Один мотонейрон в совокупности с ин-нервируемыми им мышечными волокнами обра­зует двигательную единицу.

Пресинаптическая часть формируется следу­ющим образом. Вблизи мышечного волокна ак­сон утрачивает миелиновую оболочку и дает не­сколько веточек, которые сверху покрыты упло­щенными леммоцитами и базальной мембраной, переходящей с мышечного волокна. В терми­налах аксона имеются митохондрии и синапти-ческие пузырьки, содержащие ацетилхолин.

Синаптическая щель имеет ширину 50 нм. Располагается она между плазмолеммой ветв­лений аксона и мышечного волокна. Содержит она материал базальной мембраны и отростки глиальных клеток, разделяющих соседние ак­тивные зоны одного окончания.

Постсинаптическая часть представлена мем­браной мышечного волокна (сарколеммой), об-

разующей многочисленные складки (вторичные синаптические щели). Эти складки увеличивают общую площадь щели и заполнены материалом, являющимся продолжением базальной мемб­раны. В области нервно-мышечного окончания мышечное волокно не имеет исчерченности, со­держит многочисленные митохондрии, цистер­ны шероховатого эндоплазматического ретику-лума и скопление ядер.

Механизм передачи нервного импульса на мышечное волокно сходен с таковым в хими­ческом межнейронном синапсе. При деполя­ризации пресинаптической мембраны происхо­дит выделение ацетилхолина в синаптическую щель. Связывание ацетилхолина с холинорецеп-торами в постсинаптической мембране вызыва­ет ее деполяризацию и последующее сокраще­ние мышечного волокна. Медиатор отщепляет­ся от рецептора и быстро разрушается ацетил-холинэстеразой.