Мышечная ткань

Мышечные ткани представляют собой груп­пу тканей различного происхождения и строе­ния, объединенных на основании общего при­знака — выраженной сократительной способно­сти. Сократимость свойственна в той или иной степени клеткам всех тканей организма вслед­ствие наличия в их цитоплазме сократительных

Рис. 1.4.14. Гладкомышечная ткань:

а — гладкомышечные клетки складываются в пучки, между ко­торыми видны прослойки соединительной ткани; б—цитологи­ческие особенности гладкомышечных клеток. Ядра палочковид­ной формы. В цитоплазме видны миофиламенты

Основным структурным элементом гладкой мышцы является мышечная клетка (гладкий миоцит), имеющая, как правило, веретеновид-ную или звездчатую форму. Длина этих клеток довольно разнообразна (от 20 до 1000 мкм). Гладкие миоциты окружены сарколеммой, ко­торая снаружи покрыта базальной мембраной. В саркоплазме обнаруживаются органеллы и включения. Поскольку сокращение требует за­траты большого количества энергии, цитоплаз-

Ткани

ма мышечных клеток насыщена профилями сар-коплазматического ретикулума (эндоплазмати-ческий ретикулум). В клетке, как правило, одно ядро, которое располагается вдоль клетки. Пе­риферическая часть саркоплазмы занята мио-филаментами (рис. 1.4.15).

Отдельные мышечные клетки складываются в плотный пучок. В зависимости от типа органа или ткани отдельные клеточные пучки ориенти­руются в стенке различным образом, но всегда так, чтобы их сокращение поддерживало тонус стенки (сосуда, стенки желудка и т. д.).

Функцию сокращения мышечной клетки и комплекса мышечных клеток обеспечивают тонкие (актиновые) и толстые (миозиновые) миофиламенты. Эти филаменты фибрилл не образуют. Тонкие филаменты преобладают над толстыми по количеству и занимаемому ими объему клетки. Располагаются они пучками, по 10—20 филаментов, лежащих параллельно оси клетки. Концы актиновых филаментов за­креплены в особых образованиях, находящихся в саркоплазме — плотных тельцах. Последние

также служат местом прикрепления промежу­точных филаментов.

Миозиновые (толстые) филаменты отлича­ются от таковых поперечнополосатой мышцы различной длиной. Сокращение гладких миоци-тов обеспечивается взаимодействием актино­вых и миозиновых филаментов и развивается в соответствии с моделью скользящих нитей. Возникающая сила передается через внутри-цитоплазматические филаменты плотным тель­цам, прикрепленным к сарколемме. Благодаря этому продольная ось волокна укорачивается (рис. 1.4.16, 1.4.17).

Отдельные мышечные клетки очень компакт­но располагаются и разделены промежутками 40—80 нм. Межклеточные пространства выпол­нены компонентами базальной мембраны, кол-лагеновыми, эластическими волокнами, которые совместно с отдельными клетками (фиброблас-тами, тучными клетками) образуют эндомизий. Последний содержит сосуды и нервные волокна и способствует объединению миоцитов в плас­ты и слои (рис. 1.4.18). Формированию пласта миоцитами способствует образование ими раз­личных связей (по типу миоцит—миоцит, мио-цит—клетка другого типа, миоцит—межклеточ­ное вещество). В местах межклеточных соеди­нений базальная мембрана отсутствует. Меж­клеточные соединения в пластах обеспечива­ют механическую и химическую (ионную) связь между ними. К соединениям между гладкими миоцитами относят интердигитации, плотные соединения, щелевые соединения (нексусы).

Благодаря вышеописанным связям сокраще­ние отдельных клеток передается всему клеточ­ному пласту, который обладает свойством об­ратимой деформации.

Сокращение гладкой мышечной ткани про­исходит под воздействием нервных импуль­сов, гуморальных влияний, а также вследст­вие раздражения миоцитов в отсутствие нерв­ных и гуморальных воздействий (миогенная активность).

Иннервация гладкомышечной ткани осуще­ствляется вегетативной нервной системой (сим­патическая и парасимпатическая). Нервные окончания обнаруживаются лишь в отдельных клетках и имеют вид варикозно расширенных участков тонких веточек аксонов. На соседние миоциты возбуждение передается при помощи щелевых соединений.

Возможность гормональной регуляции ак­тивности миоцитов связана с наличием в клет­ках соответствующих рецепторов. Благодаря этому на клетки влияют такие вещества, как гистамин, серотонин, брадикинин, эндотелии, окись азота, лейкотриены, простагландины, нейротензин, вещество Р, бомбезин, холецито-кинин, вазоактивный интерстициальный пеп­тид, опиоиды и др.

Растяжение мышцы является физиологичес­ким раздражителем гладкой мышцы. При этом

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

Рис. 1.4.16. Взаимосвязь элементов цитоскелета и сократительного аппарата гладкомышечной клетки (по В. J1. Быкову, 1999):

1—плотные пластинки; 2— кавеолы; 3— сарколемма; 4— немышечный актин; 5 — интегрины; 6 — комплекс адгезивных белков; 7 — мышечный актин; 8 — свя­зывающие белки; 9 — межклеточное вещество; 10— плотные тельца; // — проме­жуточные филаменты; 12 — миозиновые миофиламенты

Рис. 1.4.17. Механизм сокращения гладкомышечной клетки

Рис. 1.4.18. Схема строения гладкой [по Р'. Кристину):

/ — веретеновидные гладкие миоциты; 2 — цитоплазма миоцита; 3 — ядра миоцитов; 4 — плазмолемма; 5 — базальная мембрана; 6 — поверхностные пиноцитозные пузырьки; 7 — межклеточные соединения; 8— нервное окончание; 9— коллагеновые фибрил­лы; 10—микрофиламенты

наступает деполяризация сарколеммы и усили­вается приток ионов кальция в саркоплазму. Гладкая мышечная ткань характеризуется спон­танной ритмической активностью вследствие циклически меняющейся активности кальцие­вых насосов.

Гладкомышечная ткань способна к функцио­нальной гипертрофии. Обладает она в опреде­ленной степени и способностью к регенерации (физиологической и репаративной).

Необходимо упомянуть еще о некоторых ти­пах клеток, сходных с гладкомышечными. Это клетки, окружающие секреторные альвеолы экзокринных желез (молочные, потовые, слез­ные и др.). Их цитоплазма содержит миофила­менты. Поскольку эти клетки не мезенхимного, а эктодермального происхождения, их назвали миоэпигпелиальными клетками (рис. 1.4.19). С железистыми клетками миоэпителиальные клетки связаны десмосомами. Снаружи они по­крыты базальной мембраной. Форма миоэпите-лиальных клеток в концевых отделах — отрост-чатая или звездчатая. Эти клетки получили также название корзинчатых, поскольку обра­зуют как бы корзинку, охватывающую желе­зистые клетки.

Помимо миофиламентов эти клетки содер­жат свойственные эпителиальным клеткам про­межуточные филаменты типа цитокератанов. Иммуноцитомическими методами выявляется и свойственный мышечным тканям промежуточ­ный филамент — десмин.

Ткани

др. Развивается она из мезенхимы. Правда, в области головы и шеи ее происхождение связы­вают с эктомезенхимой (см. главу 5).

Основным структурным компонентом по­перечнополосатой мышцы является поперечно­полосатое мышечное волокно (рис. 1.4.20).

Длина волокон в зависимости от типа мыш­цы довольно разнообразна и колеблется от не­скольких миллиметров до нескольких десят­ков сантиметров. Диаметр также различен (12—70 мкм).

Мышечное волокно снаружи покрыто цито-плазматической оболочкой (сарколеммой) и со­стоит из цитоплазмы (саркоплазмы), в которой видно множество ядер овальной формы, рас­полагающихся по периферии волокна под сар­колеммой и ориентированных параллельно ей (рис. 1.4.21).

Саркоплазма содержит многочисленные ор­ганоиды—саркоплазматический ретикулум, ми­тохондрии и свободные рибосомы, расположен­ные вблизи сарколеммы, а также зерна гли­когена. Для саркоплазмы характерно наличие специфического растворимого пигментирован­ного белка — миоглобина, близкого по строе­нию к гемоглобину эритроцитов.

Рис. 1.4.19. Миоэпителиоциты:

а — миоэпителиоциты альвеолярно-трубчатой железы (/ — мио­эпителиоциты; 2 — эпителий железы; 3 — просвет железы); б — схема расположения тел и отростков миоэпителиоцитов (/— тела клеток; 2— отростки клеток, охватывающие снаружи железу)

Другой тип клеток обнаруживается в стен­ках семенных канальцев яичка — миоидные клетки.

Существуют так называемые эндокринные гладкие миоциты, которые обнаруживаются в виде структурного компонента юкстагломеру-лярного аппарата почек, входя в состав стенки артериол почечного тельца. Эти клетки проду­цируют ренин.

Миофибробласты, клетки мезенхимного про­исхождения, обладающие сократительной функ­цией, нами описаны выше.

Последний тип сократительных клеток имеет нейроэпителиальное происхождение. Это мионейральные клетки. Поскольку эти клетки обнаруживаются в глазном яблоке, о них под­робно будет изложено в соответствующих раз­делах (см. Радужная оболочка).

Поперечнополосатая мышечная ткань.По­перечнополосатая мышечная ткань (скелет­ная мышечная ткань) широко распространена в

ппгяничмр R глячнипр R чягтнпгти ич нрр гп ^{ткани (четко видна попе}Р^ечная исчерченность мышечных i Организме. В ГЛаЗНИЦе, В ЧаСТНОСТИ, ИЗ Нее СО- _ЛОКОН! разделенных прослойками соединительной ткани); б

СТОЯТ Наружные МЫШЦЫ Глаза, МЫШЦЫ Века И большое увеличение мышечного волокна. Строение саркомера

Г л а в а 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

той мышцы представлен поперечнополосатыми миофибриллами. Именно они обусловливают поперечную и продольную исчерченность, види­мую как в световом, так и электронном микро­скопах. Миофибриллы складываются в пучок, расположенный вдоль оси волокна.

Наличие поперечной исчерченности являет­ся результатом особой организации миофибрилл и связано с чередованием участков различного химического состава и оптических свойств. Оди­наковые участки миофибрилл располагаются на одном уровне, что и приводит к поперечной исчерченности на протяжении всего волокна.

Поперечная исчерченность скелетных мы­шечных волокон обусловлена чередованием темных А-дисков (анизотропных, обладающих двойным лучепреломлением в поляризованном свете) и светлых I-дисков (изотропных, не обла­дающих двойным лучепреломлением). Каждый диск I рассекается надвое тонкой темной Z-ли-нией, называемой также телофрагмой. В сере­дине А-диска определяется светлая зона — по­лоска Н, через центр которой проходит М-ли­ния— мезофрагма (рис. 1.4.21 —1.4.23).

Саркомер

Актиновые_ "филаменты

0,15—0,20 мкм

Рис. 1.4.21. Ультраструктурная организация миофиб-риллы:

а — продольный разрез мышечного волокна; б — продольный срез саркомера (по обеим сторонам Z-линий видны половинки слабоокрашенных I-полос, содержащих только тонкие филамен-ты. Эти филаменты тянутся от Z-линий и проходят некоторое расстояние между толстыми филаментами, лежащими в более темной А-полосе. Участки А-полосы содержат как тонкие, так и толстые филаменты и поэтому кажутся более темными, чем та часть, где проходят только толстые филаменты — Н-зона. Через середину А-полосы проходит более темная М-линия); в — по­перечный срез миофибриллы (видны тонкие и толстые фила­менты. Тонкие филаменты образуют шестиугольную фигуру, в центре которой находится толстый филамент)

Актин

Рис. 1.4.22. Структура саркомера и механизм сокраще­ния филаментов (объяснение в тексте)

Ткани

Рис. 1.4.23. Саркотубулярная структура поперечно­полосатого мышечного волокна:

/ — сарколемма; 2 — саркоплазматические трубочки; 3 — Т-тру-бочки

Саркомер (миомер) представляет собой уча­сток миофибриллы, расположенный между дву­мя телофрагмами (Z-линиями) и включающий А-диск и две половины 1-дисков — по одной половине с каждой стороны. В расслабленной мышце длина саркомера составляет около 2— 3 мкм, а ширина его участков выражается со­отношением Н:А:1= 1:3:2. При сокращении мышцы саркомер укорачивается до 1,5 мкм.

Структура саркомера представлена упорядо­ченной системой толстых и тонких белковых нитей (миофиламентов). Толстые нити (диамет­ром около 10—12 нм и длиной 1,5—1,6 мкм) связаны с мезофрагмой и сосредоточены в А-диске, а тонкие (диаметром 7—8 нм и длиной 1 мкм) — прикреплены к телофрагмам, образуют 1-диски и частично проникают в А-диски меж­ду толстыми нитями (более светлый участок А-диска, свободный от тонких волокон, назы­вается полоской Н). В саркомере насчитывает­ся несколько сотен толстых нитей. По сечению саркомера толстые и тонкие нити располагают­ся высокоорганизованно в углах гексагональной решетки. Каждая толстая нить окружена шес­тью тонкими, каждая из тонких нитей частично входит в окружение трех соседних толстых.

Толстые нити (миофиламенты) образованы упакованными молекулами фибриллярного бел­ка миозина. Молекула миозина имеет вид нити длиной 150 нм и толщиной 2 нм. На одном из концов эта молекула содержит две округлые

головки длиной около 20 нм и шириной около 4 нм. Протеолитическими ферментами миозин расщепляется на легкий меромиозин («стер­жень» молекулы миозина) и тяжелый меромио­зин (участки головок и шейки, связывающей их со стержневой частью). Молекула миозина мо­жет сгибаться, как на шарнирах, в месте со­единения тяжелого меромиозина с легким в об­ласти прикрепления головки. Стержневые час­ти молекул миозина собраны в пучки. Такие пучки, соединенные зеркально концами друг с другом в области М-линии, формируют тол­стые нити с центральной гладкой частью дли­ной около 0,2 мкм и двумя периферическими участками, в которых от центрального стержня отходят миозиновые головки (около 500). Мио­зин головок обладает АТФ-азной активностью, однако в отсутствие его взаимодействия с акти­ном скорость гидролиза АТФ ничтожно мала.

Тонкие нити (миофиламенты) содержат со­кратимый белок актин и два регуляторных белка — тропонин и тропомиозин. Последние формируют единый тропонин-тропомиозиновый комплекс. Актин в мономерной форме пред­ставлен полярными глобулярными белками (G-актин), которые имеют активные центры, способные связываться с молекулами миозина. G-актин агрегирует с образованием полимерно­го фибриллярного актина (F-актина), молекула которого имеет вид двух скрученных нитей тол­щиной 7 нм и вариабельной длины.

Тропомиозин представлен нитевидными мо­лекулами, которые соединяются своими конца­ми, образуя длинный тонкий тяж, лежащий в борозде, образуемой перевитыми нитями F-ак­тина. Так как таких борозд на молекуле актина две, то и тропомиозиновых нитей тоже две. Всего в состав тонкой нити входит примерно 50 молекул тропомиозина.

Тропонин представляет собой глобулярный белок. Каждая его молекула располагается на тропомиозиновой молекуле вблизи ее конца. Тропонин состоит из трех субъединиц: ТпС — связывающий кальций, ТпТ — прикрепляющий­ся к тропомиозину и Tnl — ингибирующий свя­зывание миозина с актином.

Механизм мышечного сокращения описыва­ется теорией скользящих нитей, согласно кото­рой укорочение каждого саркомера (а следо­вательно, миофибрилл и всего мышечного во­локна) при сокращении происходит благодаря тому, что тонкие нити вдвигаются в промежут­ки между толстыми нитями без изменения их длины (рис. 1.4.24). Скольжение нити в сарко­мере и усилие, развиваемое мышцей, обеспечи­ваются благодаря циклической активности мио-зиновых мостиков, которые при сокращении повторно прикрепляются к актину, обеспечива­ют усилие тяги, а затем открепляются от него. В этом механизме АТФ играет двойную роль, обеспечивая энергию, необходимую как для со­кращения, так и открепления мостиков.

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

Перимизий

Пучок Мышечные фибриллы

Капилляр Эндомизий

--"' М

,--''Н Z \А

^Г7' ' ^А"

1Ц iN Миофибрилла

Молекула миозина

Z

I

,-'Саркомер ⁴-^_v

/ L-меромиозин / ', i

Миофиламенты

Н-меромиозин

Актин Тропомиозин Тропонин

Расположение миофиламентов в саркомере

Рис. 1.4.24. Структура поперечнополосатой мышечной ткани от мышцы как анатомического образования до

молекулярного уровня

Строгая пространственная упорядоченность взаимодействия множества толстых и тонких нитей в саркомере определяется наличием сложно организованного поддерживающего ап­парата. Его элементы на всех этапах мышеч­ного сокращения и расслабления, динамично перестраиваясь, фиксируют и удерживают мио­филаменты в правильном положении, которое оптимальным образом обеспечивает их взаим­ный контакт, взаимодействие и взаимное сколь­жение.

Опорный аппарат мышечного волокна вклю­чает особые элементы цитоскелета и связанные

с ними сарколемму и базальную мембрану, со­единяющие мышечное волокно с сухожилием, на которое передается усилие, развиваемое во­локном при сокращении. К опорным элемен­там мышечного волокна относится телофрагма (Z-линия) (область прикрепления тонких мио­филаментов двух соседних саркомеров), мезо-фрагма (М-линия, область закрепления тол­стых филаментов в саркомере), тинин (коннек-тин, белок с эластическими свойствами, нити которого присоединены к толстым филаментам по всей длине и, продолжаясь на I-диски, при­крепляют концы толстых филаментов к Z-ли-

Ткани

ниям), небулин (отвечает за поддержание дли­ны тонких филаментов), промежуточные фи-ламенты (десминсодержащие филаменты, свя­зывающие соседние телофрагмы одной миофиб-риллы, а также прикрепляющие телофрагмы к сарколемме и элементам Т-трубочек), дистро-фин (белок, связывающий сарколемму с ком­понентами базальной мембраны), костамеры (кольца из белка винкулина, связывающие сар­колемму с I-дисками миофибрилл) (рис. 1.4.24). Иннервация мышцы.Каждое мышечное во­локно иннервируется концевой веточкой дви­гательного нейрона. Один мотонейрон, его ак­сон вместе с иннервируемым мышечным во­локном образует нервно-мышечное соединение (рис. 1.4.25, 1.4.26). В месте контакта аксон и его оболочка образуют на поверхности мышеч­ного волокна двигательную концевую плас­тинку. В этой области между аксоном и сарко­леммой образуется синаптическая щель. Си-наптическая щель содержит ацетилхолинэсте-разу, необходимую для инактивации нейромеди-

Рис. 1.4.26. Схема строения нервно-мышечного окон­чания:

/ — ядро нейролеммоцита; 2— цитоплазма нейролеммоцита; 3— плазмолемма нейролеммоцита; 4 — осевой цилиндр нервного во­локна; 5 — аксолемма; 6 — постсинаптическая мембрана; 7 — синаптическая щель; 8— пресинаптичские пузырьки; 9 — пре-синаптическая мембрана (аксолемма); 10— сарколемма; // — ядро мышечного волокна; 12— миофибриллы

атора ацетилхолина, высвобождаемого в конце­вой двигательной пластинке.

В окончаниях аксонов обнаруживается мно­жество синаптических пузырьков, содержа­щих ацетилхолин. Волна деполяризации приво­дит к высвобождению ацетилхолина путем эн-доцитоза в синаптическую щель. В результате происходит снижение потенциала покоя сарко­леммы и возникает волна деполяризации, рас­пространяющаяся от концевой пластинки по всей саркоплазме. Волна деполяризации дости­гает саркоплазматического ретикулума, кото­рый, в свою очередь, управляет мышечным со­кращением.

Скелетные мышцы снабжены не только эф­ферентными (двигательными), но и афферент­ными (чувствительными) нервными волокнами, с помощью которых они передают мозгу инфор­мацию о степени своего сокращения.

Мышца как анатомическое образование.Снаружи мышца покрыта плотной волок­нистой соединительной тканью — эпимизием (рис. 1.4.27). От эпимизия в глубь мышцы отхо­дят соединительнотканные перегородки, содер­жащие большое количество капиллярных кро­веносных сосудов — перимизий. В перемизии располагаются также лимфатические сосуды и нервные волокна. От перемизия отходят тонкие прослойки соединительной ткани, содержащей

Рис. 1.4.27. Схематическое изображение мышцы как органа (по В. Г. Елисееву и соавт., 1972):

1 — мышечные волокна; 2 — ядра; 3— миофибриллы; 4— сар­колемма; 5 — эндомизий; 6 — кровеносные капилляры; 7 — сухо­жильная нить; 8— вегетативное нервное волокно; 9 — двигатель­ное нервное волокно; 10 — аксоно-мышечный синапс

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

фибробласты, немного межклеточного вещест­ва и редкие коллагеновые волокна. Эта ткань образует сеть вокруг отдельных мышечных во­локон и называется эндомизием. На обоих кон­цах мышцы соединительнотканные элементы продолжаются и смешиваются с плотной соеди­нительной тканью, прикрепляющей мышцу к той структуре, к которой должно быть при­ложено тянущее усилие. Это может быть как костная, так и соединительная ткань (апонев­роз, шов, надкостница, плотная соединительная ткань кожи и др.). При присоединении к кости формируется сухожилие.

Типы мышечных волокон.В различных участках организма мышечные волокна могут довольно существенно отличаться строением и функцией. Условно выделяют три типа мышеч­ных волокон: тип I (красные), тип ИВ (белые) и тип ПА (промежуточные).

Мышцы типа I характеризуются малым диа­метром, относительно тонкими миофибриллами, высокой активностью окислительных фермен­тов, низкой активностью гидролитических фер­ментов и миозиновой АТФ-азы, преобладанием аэробных процессов, высоким содержанием миоглобина, крупных митохондрий, интенсив­ным кровоснабжением. Основным отличием этих волокон в функциональном отношении является их способность к длительным тони­ческим сокращениям с небольшой силой сокра­щения.

Мышечные волокна типа ПВ характеризуют­ся большим диаметром, крупными и сильными миофибриллами, высокой активностью гидроли­тических ферментов, низкой активностью окис­лительных ферментов, преобладанием анаэроб­ных процессов, низким содержанием митохонд­рий, липидов и миоглобина. Подобные волокна выполняют быстрые сокращения большой мощ­ности. Они быстро утомляются.

Мышечные волокна ПА типа напоминают волокна I типа. В функциональном отношении они занимают промежуточное положение меж­ду вышеописанными волокнами.

В мышцах определяется различное соотно­шение волокон разного типа. Свойственно это и наружным мышцам глаза.

Регенерация мышечной ткани.Поперечно­полосатая мышечная ткань регенерирует на протяжении всей жизни (физиологическая реге­нерация). При этом происходит самообновле­ние органоидов и других структурных компо­нентов.

Репаративная регенерация мышечных воло­кон направлена на восстановление их целостно­сти после повреждения. При любых видах трав­мы процесс регенерации включает ряд последо­вательных процессов.

На первом этапе происходит инфильтрация поврежденного участка фагоцитами (нейтро-фильные гранулоциты и макрофаги). Миграция происходит в область повреждения под хемо-

таксическим действием продуктов, выделяемых травмированными волокнами. Фагоциты погло­щают тканевой детрит. Параллельно происхо­дит восстановление целостности сосудов (ре-васкуляризация).

Следующий этап сводится к пролиферации миогенных клеток-предшественников (миоса-теллициты), которые сливаются с формирова­нием мышечных трубочек. В последующем про­исходит дифференцировка трубочек с образова­нием зрелых мышечных волокон. Завершает процесс восстановление иннервации мышцы.

Полноценная регенерация поперечнополоса­той мышечной ткани возможна лишь при незна­чительных дефектах. Необходимым условием регенерации является сохранение базальной мембраны, служащей барьером для проникно­вения клеток фибробластического ряда в по­врежденное волокно. Базальная мембрана так­же играет роль направляющей, поддерживаю­щей и ориентирующей структуры для мигриру­ющих миосателлицитов и для формирующихся мышечных трубочек. Неполноценная регенера­ция наступает при обширных повреждениях. Полноценной регенерации в этих случаях обыч­но препятствует разрастание соединительной ткани эндо- и перимизия. Поврежденная мышца замещается соединительнотканным рубцом.

В последние годы разработаны методы ис­пользования миосателлицитов для стимуляции регенерации мышечной ткани путем введения взвеси клеток в регенерирующую мышцу.