Дәріс. Қозғыш тканьдер физиологиясы. Қозғыштық және қозу. Қозғыш тканьдер және олардың қасиеттері.

Бейімделу үрдістері тірі құрылымдардың физиологиялық қасиеттері мен әрекеттерінің өзгеруі нәтижесінде жүзеге асады. Өзгерістер негізінде қозу мен тежелу үрдістерінің ара қатынасы жатады. Осыдан филогенездік даму барысында тірі құрылымдардың қоршаған орта жағдайына бейімделуінің нәтижесі ретінде ерекше қозғыш ұлпалар — жүйке, бұлшық ет және без ұлпалары пайда болған.

Қозғыш ұлпаларға тітіркенгіштік, қозғыштық, функционалды жылжымалық (лабильділік) қасиеттері тән.

Тітіркенгіштік деп қозғыш ұлпалардың тітіркендіруге өзіндік сипаты жоқ жалпылама реакциялармен — зат және энергия алмасу үрдісінің өзгеруімен — беретін жауабын айтады. Бұл реакцияларға шектелген сипат тән болады, олар қозғыш ұлпалардың белгілі бір жерінде шоғырланады, оның басқа учаскелеріне таралмайды.

Қозғыштық, деп қозғыш ұлпаларының тітіркендіруге таралатын әрекет потенциалымен — тітіркеніспен (импульспен), арнаулы өзіндік реакциялармен жауап беруін айтады. Қозғыштық тек жануарлар ұлпасына ғана тән қасиет. Бұл қасиет ерекше белсенді күй — қозу үрдісінің туындауына себепші болады.

Қозу үрдісі шектеулі немесе таралмайтын және таралатын болып бөлінеді. Шектелген қозу түрін Н.Е.Введенский ашқан. Қозудың бұл түрі тітіркендіргіш күші табалдырықтан төмен болған жағдайда туындайды. Мұндай кезде ұлпаның қозған учаскесінде әлсіз теріс электр заряды пайда болады да, ол жан-жағына декрементті түрде (өше) жайылады. Сондықтан, бұл потенциал ұлпа бойымен таралмай, бірнеше миллиметрден соң өшіп қалады. Тітіркендіргіш күші табалдырықтан жоғары болған жағдайда әрекет тогы пайда болып, қозу толқыны декрементсіз (өшпей) ұлпа бойымен жеке тітіркеніс түрінде таралады.

Функционалды жылжымалық, немесе лабильділік, деп ұлпада дара қозу тітіркенісінің пайда болып және басылып (аяқталып) үлгеру шапшандығын айтады. Қозу толқынының ұзақтығы толық (абсолютті) рефрактерліктің созылу мерзіміне тәуелді болады және ол ұлпадағы физиологиялық және биохимиялық үрдістердің шапшандығын, қарқындылығын бейнелейді. Сондықтан, жеке қозу толқынын тудыратын үрдістер неғұрлым шапшаң жүрсе, соғұрлым лабильділік жоғары болады, демек ұлпада белгілі мерзім ішінде туындап және өшіп үлгеретін қозу толқынының саны көп болады. Лабильділік 1 с ішінде тітіркендіруге жауап ретіне пайда болып үлгеретін қозу толқынының санымен өлшенеді.

Лабильдік тірі құрылымның физиологиялық күйіне байланысты құбылып отырады. Әрекет үстінде лабильділіктің бастапқы деңгейімен салыстырғанда жоғарылай немесе төмендей өзгеруін А.А.Ухтомский ырғақ игеру деп атаған. Ырғақ игеру организмнің жеке мүшелері қызметінің арасындағы үйлесімдіктің негізі болып табылады. Ұлпа әрекеті үшін тиімді тітіркендіру ырғағын оптимальды ырғақ деп атайды. Ұлпаны мұндай ырғақпен тітіркендіргенде әрбір жаңа тітіркеніс рефрактерліктің экзальтация кезеңіңде туындайды да, мықты жауап реакциясын тудырады.

Тітіркендіргіш жиілілігі оптимальды ырғақтан асып кетсе, тірі құрылымның жауап реакциясы нашарлайды. Тітіркендірудің мұндай ырғағын пессимумдік ырғақ деп атайды. Пессимум — тітіркендіру жиілігі лабильділік шегінен асып кеткенде байқалады. Мұндай жағдайда бірінші тітіркендіргіш әсерімен ұлпа қозады да, келесі тітіркендіргіш әсері оның толық рефрактерлік күйге өткен кезімен сәйкес келеді. Сондықтан, келесі тітіркендіргіштерге жауап қайтарылмай, рефрактерлік күй тереңдей түседі. Осыдан жиі ырғақты тітіркендіргіштер ұлпаның лабильділігін төмендете түседі де, қозу үрдісі емес, керісінше, тежелуді тудырады.

Оптимум және пессимум құбылыстары барлық ұлпаларға тән жалпы биологиялық қасиет. Бапты (оптимальды) тітіркендіру ұлпалар реакциясына жағымды ықпал жасаса, күші, жиілілігі, әсер мерзімі шекпен артып кеткен тітіркендіргіштер жеткіліксіз (пессимальды) реакциялар тудырады.

Қозғыш ұлпалар үш түрлі физиологиялық күйде — физиологиялық тыныштық, қозу және тежелу болуы мүмкін.

Физиологиялық тыныштық деп жеке ұлпалар мен мүшелердің өздеріне тән әрекетін байқатпаған күйін айтады. Мысалы, бұлшық ет жиырылмаса, без сөл бөлмесе т.с.с, оларды тыныштық күйде деп есептейді.

Қозу деп тітіркендірудің нәтижесінде жеке ұлпалар мен мүшелердің өзіне тән әрекетті атқаратындай белсенді жағдайға келуін айтады. Қозу түрлі физика-химиялық, функционалдық өзгерістер жиынтығынан тұратын күрделі биохимиялық реакция.

Тежелу - тірі құрылымдар әрекетінің бәсеңдеуімен сипатталатын ерекше биологиялық күй. Тежелу үрдісі де тірі ұлпаның тітіркендіргіштерге белсенді реакциясы нәтижесінде туындайды. Тежелу сыртқы белгілері жағынан физиологиялық тыныштыққа ұқсас. Бұл екі күй де ұлпалар мен мүшелер әрекетінің тиылуымен сипатталады. Бірақ тыныштық күй мен тежелудің арасында зор ішкі айырмашылық бар: тежелу кезінде ұлпалар мен мүшелердің қозғыштығы, лабильділігі күрт төмендейді, теріс шыңды потенциал тіркеледі. Тежелу қозу үрдісімен бірлесе отырып тірі құрылымдардың сыртқы орта жағдайларына бейімделуін қамтамасыз етеді.

Қозу - түрлі физикалық, химиялық, функционалдық өзгерістер жиынтығынан тұратын, тек тірі ұлпаларға, тірі организмге тән, қозғыштық қасиет негізінде дамитын күрделі биологиялық процесс. Организмде қозғыштық қасиет жойылса, клеткалардың қызметі бұзылып, тіршілігі тоқтайды. Қозғыштық - тірі организмдердің тітіркендіруге арнаулы өзіндік реакциямен, таралатын әрекет потенциалымен (тітіркеніспен) қайтаратын жауабы. Қозу процесіне әр түрлі өзіндік және жалпылама белгілер тән. Мысалы, қозған ұлпада зат алмасу процесі күшейеді, оның химиялық құрамы мен физикалық-химиялық қасиеттері сандық және сапалық өзгерістерге ұшырайды.

Бұлшық ет пен жүйкелер қозғанда мембранада жайыла таралатын электр заряды пайда болады. Осымен байланысты клетка мембранасы арқылы электр зарядының өзгеруі қозу процесінің бір белгісі болып табылады.Қозудың өзіндік белгісі әрбір мүшенің өзіне тән әрекетімен бейнеленеді. Мысалы, қозған бұлшық ет талшықтары жиырылады, без ұлпалары – сөл бөледі, жүйке талшықтарында импульс пайда болады.

Қозу – толқын тәрізді таралатын процесс. Ұлпаның бір жерінде пайда болған қозу оның басқа бөліктеріне жайыла таралады. Бұлшық ет пен жүйке ұлпаларда қозу электрлік жолмен, әрекет потенциалы түрінде таралады. Ұлпаның бір клеткасында немесе бір телімінде пайда болған әрекет потенциалы оның басқа бөліктерін тітіркендіреді.

Клетканың мембранасының сыртқы және ішкі потенциал айырмашылығын физиологиялық жағдайына сай тыныштық (мембраналық) немесе әрекет потенциалы дейді.

Мембраналық потенциал дегеніміз - тыныштық физиологиялық жағдайында клетканың мембранасының сыртқы және ішкі потенциалдардың арасындағы айырмашылық. Мембраналық потенциалдың пайда болуы клетканың ішінде және сыртындағы сұйықтықта орналасқан иондарының концентрациясына байланысты. Қалыпты жағдайда клетканың мембранасының сыртқы беті «оң», ішкі беті «теріс» зарядталған.

Тітіркендіргіштің әсерінен қозу процесі пайда болған сәтте туатын потенциал – әрекет потенциалы деп аталады. Ұлпа қозған мезгілде мембраналық потенциал әрекет потенциалға айналады. Осы уақытта мембрананың ішкі және сыртқы бетіндегі зарядтары қарама-қарсы өзгереді. Әрекет потенциалы пайда болғанда клетканың мембранасының сыртқы беті «теріс», ішкі беті «оң» зарядталады. Заряды өзгерген потенциал күшейіп, ең жоғары «шың» (спайк) дәрежесіне жетеді. Потенциалдың «шың» дәрежесі әрекет потенциалының мөлшерін көрсетеді. Одан әрі потенциал қайта төмендеп мембраналық потенциал бастапқы қалпына келеді. Мембраналық потенциалдың жоғалып барып қайта көтеріліп «шың» дәрежесіне жету кезеңін әрекет потенциалының деполяризация кезеңі деп атайды, ал әрекет потенциал қайта төмендеп мембраналық потенциалдың бастапқы қалпына келген мерзімді реполяризация кезеңі деп аталады. Әрекет потенциалының реполяризация кезеңінде «із» потенциалдары байқалады. Реполяризация кезеңінің соңында потенциалдың күшеюін гиперполяризация дейді. Гиперполяризациядан соң мембраналық потенциал қайтадан алғашқы қалпына келеді.

Қозу дамуы кезінде ұлпалардың қозғыштық қасиетінде сатылы өзгерістер байқалады. Ұлпадағы деполяризация нәтижесінде шектеулі қозу пайда болған кезде аз мерзімге қозғыштық жоғарылайды. Шектелген қозу таралатын қозуға айналғанда, натрий иондары жасуша ішіне көп мөлшерде еніп кетеді де, әрекет потенциалының шыңы (спайк) туындайды. Осы сәтте ұлпаның қозғыштығы күрт төмендейді, оның тітіркендіруге сезімталдығы жоғалады, қосымша тітіркендіруге жауап реакция болмайды. Қозудың дамуының бұл сатысын толық (абсолюттік) рефрактерлік кезеңі дейді. Абсолюттік рефрактерлік кезеңі әрекет потенциалының өрлеу кезімен сәйкес келеді де, жылы қанды жануарлардың миелинді жүйке талшықтарында 0,5-1 мс, бұлшық етте -2,5-3 мс, ал жүрек еттерінде — 300-400 мс уақытқа созылады.

Қозудың осы кезеңінен кейін ұлпалардың қозғыштығы біртіндеп бастапқы қалпына келеді — салыстырмалы рефрактерлік кезеңі басталады. Ол реполяризациямен — әрекет потенциалы шыңының төмендеп, оның іздік реполяризацияға айналған кезеңімен сәйкес келеді. Бұл кезеңде жүйке талшықтарында 1-10 мс, ал ет талшықтарында — 30 мс дейін созылады. Осыдан соң экзальтация кезеңі деп аталатын қозғыштықтың жоғарылау кезеңі басталады. Мерзім жағынан бұл кезең іздік реполяризацияның соңымен сәйкес келеді. Экзальтация сатысының ұзақтығы жүйкеде — 20 мс, бұлшық етте -50 мс шамасыңда. Экзальтация сатысынан соң субнормалы саты басталады, ол іздік гиперреполяризациямен сәйкес келеді. Бұл кезеңде ұлпалар қозғыштығы тыныштық сатысымен салыстырғанда төменірек болады.

1 сурет.Мембраналық потенциал мен әрекет потенциалының өзгерісі.

Суреттің төменгі бөлігіндегі көлденең бағыттаушы – қоздырушы стимулдың пайда болу сәті,

80 мВ —белгісінде МП бастапқы деңгейі.

2 сурет.Мембраналық потенциал мен әрекет потенциалы.

70 мВ — белгісінде МП бастапқы деңгейі; қозу табалдырығының мәні суреттің сол жақ

бөлігінде бағыттаушымен көрсетілген, МП-дың бастама алды өзгерістерінің мәліметтері

көрсетілген.

Қозуды өткізу заңдылықтары

Жүйке арқылы қозудың өтуіне (таралуына) тән бірнеше ерекшеліктер бар.

Физиологиялық және анатомиялық тұтастылық.Жүйке талшығы морфологиялық функциональдық зақымданбаған, сау болуы керек. Мұны жүйке талшықтың анатомиялық және физиологиялық біртұтастылық заңы деп аталады. Егер талшықты кесіп қиса немесе оның бір бөліміне жоғарғы не төменгі температурамен, немесе улы заттармен, анестетиктермен әсер етсе ол арқылы қозу өтпейді. Мысалы, жергілікті анестетиктердің (новокаин, лидокаин және т.б.) әсері потенциалға тәуелді Na⁺‑каналдарының тосқауылына негізделеді. Сезгіш жүйке талшықтарының физиологиялық тұтастығының бұзылуы анестезияны (сезгіштіктің жойылуы) тудырады.

Қозудың екі бағытта өткізу.Жүйке талшығы қозуды екі бағытта да өткізе алады. Бұл заңдылықты 1877 жылы өз тәжірибесінде орыс гистолог және физиолог. А.И. Бабухин дәлелдеген.

Қозуды оқшауланған түрде өткізу. Жүйке бағаналары әдетте көптеген жүйке талшықтарының құралған. Онда қозғалтқыш, сезгіш және вегетавтивтік жүйке талшықтары болады, бірақ оның әрбіреуінен өтетін әсер ету потенциалы көршілестерге өтпейді. Мұндай жүйке талшықтарының ерекшелігі келесілерге негізделеді: жеке жүйке талшықтары мен олардың шоқтарын қоршап тұратын қабықтың болуымен (нәтижесінде қозу бір талшықтан екінші талшыққа өтпейді); жасуша аралық сұйықтықтың қарсы тұруы (талшықтар арасындағы сұйықтық аксондардың мембраналарына қарағанда тоққа аз тосқауыл қояды, сондықтан тоқ талшықтар арасындағы кеңістіктерде ашылып көршілес талшықтарға жетпейді). Осыған орай бір жүйке өзіндегі әр түрлі талшықтар арқылы түрлі шеткі мүшелерге импульстер жеткізіп, олардың қызметін өзгертеді. Мәселен, кезеген жүйке көкірек қуысындағы барлық мүшелерді, құрсақ қуысындағы көптеген мүшелерді жабдықтайды.

Жүйке талшығының салыстырмалы қажымайтындығы. Егер жүйке-ет препаратын ұзақ уақыт ырғақты тітіркендірсек, біраздан кейін ет шаршап, жиырылуын тоқтатады, ал жүйке қозу өткізу қабілетін жоғалтпайды. Бұл қасиетті 1883 жылы Н.Е.Введенский байқаған.