Дәріс. Организмнің нервтік реттелуі. Орталық нерв жүйесінің физиологиясы.

Жүйке жүйесі тірі ағзаның тіршілігін негізгі қасиеті – тітіркенгіштікті қамтамасыз етіп, адам мен жануарларды сыртқы ортамен байланыстырады. Анатомиялық тұрғыдан жүйке жүйесі орталық және шеткі болып бөлінеді. Орталық жүйке жүйесіне бас миы мен жұлын, ал шеткіге – шеткі жүйкелердің түйіндері олардан шыққан талшықтар, талшықтардың терминальды ұштары жатады.

Жүйке жүйесінің морфологиялық субстраты болып табылатын рефлекторлық доға. Рефлекторлық доғаның құрамында көптеген функциональды маңызды әртүрлі нейрондар тізбегі бар. Бұл нейрондардың денесі жүйке жүйесінің шеткі түйіндері мен орталық бөлігіндегі сұр затында орналасады.

Орталық жүйке жүйесі– адам мен жануарлардың жүйке клеткалары (нейрондар) мен оның өсінділерінен тұратын жүйке жүйесінің ең негізгі бөлігі. Орталық жүйке жүйесі (ОЖЖ) омыртқасыз жануарларда бір-бірімен тізбектеле орналасқан жүйке түйіндерінен (ганглийлерден), ал омыртқалы жануарларда жұлын мен мидан тұрады. Тірі организмді құрайтын түрлі мүшелер жүйелерінің қызметтерін үйлестіріп, реттеп отырады. Әр түрлі рецепторлардан тітіркену процесінде пайда болатын жүйке импульстары орталыққа тепкіш (афферентік) жүйке талшықтары арқылы орталық жүйке жүйесіне келеді. Бұл жерде импульс мәліметтері өңделіп, орталық жүйке жүйесінің орындаушы бөлімдері – орталықтан тепкіш (эфференттік) жүйке талшықтары арқылы “бұйрықты” тиісті орнына жеткізеді. Нәтижесінде орталық жүйке жүйесінің ең негізгі қызметі – рефлекстің жүзеге асуын қамтамасыз етеді.

Орталық жүйке жүйесінде сомалық және вегетативтік жүйке жүйелерінің орталықтары орналасқан. Сомалық жүйке жүйесі сыртқы тітіркендіргіштерді қабылдайды және қаңқа бұлшық еттерінің қызметін басқарады, ол организмнің қимыл-қозғалысын, сыртқы ортада бір жерден екінші жерге жылжуын қамтамасыз етеді. Орталық ми қыртысында орналасқан – айқын шектелген шекарасы жоқ, ядро және шашыраған бөліктерден тұрады. Ми қыртысынан шыққан импульстер ми бағанасы мен жұлындағы қозғалтқыш ядролар арқылы бұлшық еттерді қозғалысқа келтіреді. Вегетативтік жүйке жүйесі ішкі мүшелердің қызметін, зат алмасуды, өсіп-өну процестерін реттейді. Вегетативтік жүйке жүйесінің парасимпатикалық бөлігінің орталықтары ми көпірінде, ортаңғы және сопақша мида, жұлынның сегізкөздік аймағында; симпатикалық бөлігінің орталықтары жұлынның VІІІ мойындық, І – XІІ кеуделік, І – ІІ белдік сегменттерінде орналасқан. Аталған екі бөліктің де қызметін біріктіріп басқаратын жоғарғы вегетативтік орталық – мидың сұр затының құрамында болады. Адам мен жануарлардың ми сыңарларының қыртысы және қыртыс асты (базальді) ядролары орталық жүйке жүйесінің жоғары дәрежелі жүйке қызметін іске асыратын орталығы болып табылады. Адамның мінез-құлқы, оның санасы мен ақыл-ойының ең күрделі көріністері осы ми қыртысындағы шартты рефлекстер арқылы іске асады.

Жүйке орталығы және оның қасиеттері жайлы түсінік

Жүйке орталығы – организмнің белгілі бір қызметінің реттелуін қамтамасыз етуге қатысатын нейрондардың жиынтығы. Бұл түсінік функционалды, себебі нейрондар ОЖЖ әртүрлі анатомиялық бөліктерінде орналасуы мүмкін.

Жүйке орталықтарының қасиеттері

Бір жақты өткізгіштік.Химиялық синапстардың бір жақты өткізгіштігімен байланыстырылады.

Қозудың өткізуiн аялдау.Синапстық аялдауның суммациямен анықталады.

Қажудың жоғарылығы.Тежелу процесінің пайда болуымен, сонымен қатар химиялық синапстардың қажудың жоғары болуымен және төменгі тұрақсыздығымен байланысты.

Әсерден кейінгі құбылыс. Қысқа және ұзақ мерзімді әсерден кейінгі құбылыстар болыпбөлінеді. Қысқа мерзімді нейронның ұзақ ізді деполяризациясымен түсіндіріледі. Ал ұзақ мерзімді болса нейрон тізбектеріндегі қозудың айналымымен байланысты болып табылады.

Қозу ырғағының трансформациясы.Жүйке орталығы арқылы қозудың өтуі кезіндегі әсер ету потенциалы жиілігінің өзгерісімен жүзеге асады. Бірнеше механизмдері болуы мүмкін. Жүйке орталықтары өздеріне келген импульстер ырғағын өзгерте алады, трансформациялайды. Сол себептен де жүйке орталығының жұмыс мүшесіне жіберетін эфференттік импульстері белгілі шамада тітіркендіру сипатынан басқаша бола алады. Афференттік жүйкеге түскен бір стимулға жауап ретінде жүйке орталығы жұмыс мүшесіне қозу импульстарының тобын жібереді. Жүйке орталықтарынан шеткі жұмыс мүшелеріне секундына 50-200 жүйке импульстары түседі.

Жүйке орталықтарының тонусы. Қызмет атқаратын мүшенің тонусына байланысты болады. Жүйке орталықтарының тонусын сақтап тұратын қызмет атқаратын мүшеден афферентация маңызды орын алады. Мүшелердің деафферентациясы қозғалыс орталықтарына сай тонустар мен қаңқа бұлшықеттерінің тонусының төмендеуіне әкеліп соқтырады (Бронжестің тәжірибесі). Орталық жүйке жүйесінде биоэлектрлік құбылыстарды зерттеуден мынадай ерекшілік анықталды: тыныштық күйде болғанның өзінде жүйке орталықтарынан, ондағы нейрондардан ылғи да белгілі жиіліктегі жүйке импульстері шығып шеткі мүшелерге қарай бағытталып отырады. Сондықтан да олардың тұрақты тонусы (қозу күйі) болады деп есептейді.

Жүйке орталықтарындағы суммация.Уақыт бойынша суммация және кеңістік суммация болып бөлінеді.

Уақыт бойынша суммация бір синапс шегінде ғана жүруі мүмкін. Оның негізінде қоздыратын постсинапстық потенциал (ҚПСП) немесе тежейтін постсинапстық потенциалдардың (ТПСП) жиынтығы жатыр. Тек қозу немесе тек тежеу ғана суммацияланады.

Кеңістік суммациясы бірнеше синапстардың қоздыратын постсинапстық және тежейтін постсинапстық потенциалдардың жиынтығынан құралады. Қозу, тежелу және қозу мен тежелу де бірге суммациялануы мүмкін.

Конвергенция, окклюзия және жеңілдену құбылыстары. Орталық жүйке жүйесіндегі бір нейронда әр түрлі жолдармен жүретін импульстар тоғыса алады. Осыны конвергенция құбылысы деп атайды. Әр түрлі талшықтардағы импульстердің бір нейронда тоғысу кезінде олардың әлсіреуі де (окклюзия), кушеюі де (жеңілдену) мүмкін. Окклюзия кезінде, мысалы, екі афференттік талшық арқылы бір мезгілде жүйке орталығындағы бір немесе бірнеше нейрондарға жететін импульстер тудыратын эффект сол афференттік талшықтарды жеке-жеке тітіркендіргенде туатын эффектілердің қосындысынан аз болады. Жеңілдену – бұған кері құбылыс. Әр түрлі жүйке жолдары арқылы импульстер 2 не 3 нейронға бір мезгілде жеткенде пайда болатын эффектілердің қосындысынан артық болады.

ОЖЖ жұмыс қызмет етудiң үйлестiретiн ұстанымдары

Көптеген мүшелердің қызметтерін біріктіріп, байланыстырып, сыртқы ортаның әсеріне бейімделуін орталық жүйке жүйесінде ағзаның қызметтерінің үйлестірілуі дейді. Орталық жүйке жүйесінің рефлекторлы реакцияларды үйлестіруі қозу мен тежелудің бір-бірімен байланысына және олардың қасиеттеріне негізделген. Координацияның жалпы заңдылықтары немесе принциптері айқындалған.

Жалпы ақырғы жол принципі. Бұл принципті ағылшын физиологы Ч.Шеррингтон қалыптастырған. Әртүрлі көптеген афференттік талшықтар арқылы орталық жүйке жүйесіне келетін импульстер 1 ғана қондырма немесе эфференттік нейрондарға тоғысуы (берілуі) мүмкін. Бұл принцип эфференттік нейрондардан афференттік нейрондар санының әлде қайда көп екендігімен түсіндіріледі, сондықтан афференттік нейрондар эфференттік және қондарма нейрондардың денелері мен дендриттерінде көптеген синапстарды түзеді. Ақырғы жол әр түрлі рефлекстердің орындалуына қатынаса алады және организмдегі кез келген рецепторлық аппаратпен байланыста бола алады. Жалпы ақырғы жолы бар рефлекстерді одақтастар және онтогонистер деп ажыратады. Біріншілері бірін-бірі қолдайды, күшейтеді, ал екіншілері, керісінше бірін-бірі тежейді, яғни , өзара жалпы ақырғы жол үшін «күреседі».

Иррадиация принципі. Орталық жүйке жүйесінде қозудың таралуын иррадиация деп атайды. Егер әсер ететін тітіркендіргіш күшті және ұзақ әсер ететін болса, иррадиацияның көрініс беруі де жоғары болады. Бір жүйке орталығында пайда болатын қозу көрші жатқан жүйке орталығына да тарала алады. Бұндай қозу таралуын ондағы нейрондар өсінділерінің толып жатқан тармақтарының және әр түрлі жүйке орталықтарын өзара байланыстырып жатқан аралық нейрондар тізбектерінің болатындығы қамтамасыз етеді.

Индукция принципі. Жүйке орталығында қозу тежелуге немесе тежелу қозуға жылдам ауысады, сонымен қатар бір жүйке орталығының қозуына байланысты екінші бір жүйке орталығының қозуы тежеледі немесе бір жүйке орталығы тежелгенде екіншісінің қозуы күшейуі мүмкін. Бұны қозу мен тежелудің индукциясы деп атайды. Қозу мен тежелудің өзара әрекеттесуі өзара индукция құбылысына негізделеді. Егер бір аяқты бүгетін еттермен байланысты жүйке орталығында қозу туғанда, оның жазғыш еттерімен байланысты тежелу туады (теріс индукция), ал екінші аяқты жазғыш еттерімен байланысты орталықта қозу туғанда, бүгуші еттерімен байланысты керісінше, тежелу туған (оң индукция). Антогонистік еттердің жүйке орталықтары бір мезгілде қарама-қарсы күйде болады. Бұл реципроктық иннервация. Реципроктық иннервацияға байланысты туатын тежелуі – реципроктық тежелу деп атайды.

Рефлекстердің реципроктық иннервацияға негізделген бірін-бірі тежеуін бірмезгілді теріс индукция деп те атайды.

Рефлекторлық әрекеттердің үйлестіру механизмінде жүйке орталығы күйінің контрасты өзгерістерінің де маңызы үлкен. Мәселен, жүйке орталығын тежеуші әсерлер аяқталысымен онда қозу туа алады (бір ізді оң индукция), немесе қозу аяқталысымен тежелу туады (бір ізді теріс индукция).

Доминанта принципі. Бұл принципті А.А.Ухтомский ашты және оны ол жүйке орталықтары жұмысының негізгі принципі деп есептеді. Доминантаның мәнісі – белгілі бір жағдайда белгілі бір жүйке орталықтарындағы қозу басқа жүйке орталықтарындағы қозудан күшті және басым бола алады. Күші басым қозу ошақтары өзінен әлсіз қозу ошақтарына қарағанда доминантты роль атқарады. Мұндай доминанты жүйке орталығы бір жағынан әлсіз қозуларды тежейді, екінші жағынан, өздерін солардың есебінен одан әрі күшейте, тұрақтандыра түседі. Осыған орай орындалатын рефлекторлық реакциялар үйлесімді, белгілі бір мақсатқа, пайдалы нәтижеге қол жеткізуге бағытталған іс-әрекеттер іске асады. Доминантты қозу ошағының басты қасиеттері: 1) жоғарғы қозғыштық; 2) қозудың тұрақтылығы; 3) қозуды жинақтай алуы; 4) қозуды тудыратын әсер тоқтағаннан кейін де ұзақ сақталуы.

Кері байланыс принципі. Кері байланыстар үрдістерінің маңызына айрықша мән бергендерінің бірі Н.А.Бернштейн болды. Ол физиологиялық үрдістердің өздігінен реттелу механизмдерін зерттеу барысында, рефректорлық реакциялар орындалу үшін «рефректорлық шеңбер» керек, ал бұл «шеңбердің» маңызы звеноларының бірі «кері байланыстар» деп есептеледі. Кері байланыс рефлекторлық реакцияны бағалауға, қателік кетсе әр уақыт үзіндісінде түзету ендіруге мүмкіндік береді.

Орталық жүйке жүйесіндегі қозу

Қозу жүйке клеткасының деполяризациясының нәтижесі болып табылады, ол натрий мен кальцийдің иондарына мембрана өткізгіштігінің жоғарлауымен немесе калий және хлор иондары үшін өткізгіштігінің төмендеуімен байланысты болуы мүмкін. ОЖЖ-гі қозудың таралу ерекшеліктері: суммация, конвергенция, реверберация, иррадиация, қозудың тек бір жаққа таралуы – рецептордан аралас нейрондар арқылы эффекторға.

Жүйке орталықтарындағы қозудың суммациясы физиологиялық реакцияны дамытады, егер жеке қоздыратын әсерлердің күші айтарлықтай қозу табалдырығынан төмен болса, бірақ мұндай импульстардың уақытша және кеңістік жинақталуы эффекторлы клетканың қозуын тудырады. Жүйке орталықтарының функциональдік лабильділігіне және иннервацияланатын жұмысшы мүшелерге сәйкес келетін тітіркену ырғағын белгілі бір қозу ырғағына трансформациялау нәтижесінде ОЖЖ пессимумның (пессимальды тежеу) пайда болуының алдын алады.

Иррадиацияның қасиеті нәтижесінде жүйке орталығына түсетін әрбір жеке жүйке талшығының қозуы импульстар арқылы орталықтан көптеп шығатын талшықтарға таралады. Жүйке орталықтарының интегративті іс-әрекетін қамтамасыз ететін конвергенция қасиеті.

Аралас нейрондар жүйесіндегі импульстардың созылмалы айналымымен байланысты реверберация қасиеті афферентті қозудың қасиеттерінің уақытша сақталуын қамтамасыз ететді.

Орталық жүйке жүйесіндегі тежелу

Тежелу - қозуды басатын немесе әлсірететін белсенді жүйкелік процесс; белгілі бір әрекеттің бәсеңдеуі немесе тоқтауымен сипатталатын құрылымдардың ерекше биологиялық күйі. Тежелу шеткі мүшелерге де, орталық жүйке жүйесіне де тән. Орталық жүйке жүйесіндегі тежелу процесін алғаш рет И.М. Сеченов ашқан (1862), физиологияда мұны Сеченов тежелуі деп атайды. Тежелу процестерінің негізгі мағынасы ОЖЖ реттеуші рөлін жүзеге асыруына мүмкіндік жасайтын қозу процесіне шек қоюынан тұрады. Екінші мағынасы – қорғаушы (ОЖЖ шамадан тыс қозудан қорғайды). Механизмі жағынан пресинапстық және постсинапстық тежелуді ажыратады (15 сурет).

15 сурет.Пресинапстық және постсинапстық тежелу.

Пресинапстық тежелу жағдайында тежелу нейроны қоздыратын нейрон аксонның терминалдарында аксо-аксондық синапсты түзеді. Бұл күйдегі тежелудің медиаторы ретінде ГАМҚ болады (гамма-аминмай қышқылы). ГАМҚ-лы постсинапстық мембрананың хлор анионына өткізгіштігін күшейтіп деполяризациялайды. Бұл деполяризация әрекет потенциалын азайтады, постсинапстық мембрана кальций катиондарын өткізбейтін болады, ұзақ деполяризациясы потенциалға тәуелді натрий каналдарының инактивациясына әкеледі. Нәтижесінде қозуы мен өткізгіштігі төмендейді.

Постсинапстық тежелу кезінде бір нейронда қоздыратын және тежейтін нейрондардан келіп түскен импульстер жиналады. Тежелу медиаторының бөлінуі (мысалы, глицин) постсинапстық мембранадан калий катиондарын сыртқа шығарумен қатар хлор аниондарының ішке өтуін күшейтеді де, постсинапстық мембранада гиперполяризацияны тудырады, немесе постсинапстық тежеуші потенциал пайда болады. Мұның салдарынан нейронның қозғыштық қабілеті төмендейді, оның қозуына кедергі туады.

Тежелудің түрлері

Орталық (Сеченовтық) тежелу.И.М.Сеченовпен ас тұзы кристалын бақаның ашық миының төрт төмпешік миына салу тәжірбиесі кезінде ашылды. Бүгу рефлексі уақытының (қозуды беру уақытысынан рефректорлы реакцияның басталуына дейін) ұлғаюын байқады. Бұл тәжірибе ОЖЖ тежелу процесінің бар деген тұжырымды жасауға көмектесті. Сеченовтық тежелу субординация принципінің жүзеге асуын қамтамасыз етеді.

Қозудан кейінгі тежелу.Қозудан кейінгі жүйке орталығының қозғыштығының уақытша төмендеумен сипатталады. Осы қозудың бір механизмі – ұзақ мерзімдегі іздік гиперполяризацияның нәтижесіндегі нейрон қозу табалдырығының уақытша жоғарылауы.

Пессимальды тежелу.Ұзақ әрі қүшті тітіркенуден пайда болады. Механизмдерінің бірі постсинапстық мембрананың медиаторға сезімталдығының төмендеуінен тұрады (рецепторлардың десенситизациясы).

Қайтымды тежелу. Жұлынның мотонейрондарына тән. Жұлыннан шыққаннан кейін мотонейронның аксоны аралық тежеуші нейронды белсендіретін коллатеральды құрайды. Ол өз кезегінде мотонейронды тежейді.

Латеральды тежелу.Қозу көзіне жақын орналасқан жүйке орталықтарына тежелу процесінің таралуын болжайды.

Реципрокты тежелу.Ілесетін тежелу антагонистік бұлшықет топтарының жұмысы негізігде көрсетілген. Бүгілу бұлшық еттерінің қозуы бір мезетте жазылу бұлшық еттерінің тежелуін тудырады немесе керісінше болады.