Нервная ткань

Основной задачей данного раздела является изложение сведений о клеточной и тканевой организации нервной системы.

В центральной нервной системе различают две группы клеточных элементов — нейроны и нейроглии.

Нейроны(рис. 1.4.28, 1.4.29) состоят из те­ла клеток и отростков. В зависимости от коли­чества отростков различают псевдоуниполяр-ные (биполярные нейроны, у которых два отро­стка вблизи тела клетки приближаются друг к другу, в результате чего складывается впечат­ление о существовании только одного отрост­ка), биполярные (нейроны, имеющие два отро­стка — аксон и дендрит) и мультиполярные нейроны (нейроны, от тела которых отходит более двух цитоплазматических отростков — аксон и многочисленные дендриты).

Независимо от количества отростков нейро­ны всегда содержат один отросток, по которо­му информация передается от нейрона к испол­няющему органу. Этот отросток имеет различ­ную длину и может достигать нескольких десятков сантиметров. Называется он аксоном (нейрит).

Остальные отростки, а их число может быть самым различным, отличаются тем, что по ним

Ткани

Рис. 1.4.28. Микроскопическое строениеразличных типов нейронов:

А — пирамидные клетки коры головного мозга; 6—нейроны ганг­лия (ганглиозные клетки). В цитоплазме нейронов определяется тигроидное вещество (вещество Ниссля). Окружаютнейроны клетки-сателлиты; в — корзинчатые клетки мозжечка; г — муль-типолярные нейроны коры головного мозга, в цитоплазме кото­рых видны нейрофиламенты

'\

Рис. 1.4.29. Основные морфологические типы нейро­нов:

а — мультиполярный нейрон; б — биполярные нейроны (/ — аксон: 2 — тело клетки; 3 — дендриты)

информация подходит к нейрону. Эти отростки дихотомически ветвятся, в связи с чем получи­ли название дендриты.

Нейроны довольно существенно отличаются по строению от клеток других тканей. Это, в первую очередь, относится к телу нейрона. Тела нейронов обычно крупные и могут иметь самую разнообразную форму. Ядро, как прави­ло, располагается в центре клетки, содержит незначительное количество зерен гетерохрома-тина и обладает 2—3 крупными четкими круг­лыми ядрышками. Эти особенности отражают высокую активность процессов транскрипции в ядре нейрона. Около ядрышка в нейронах у женщин часто выявляется тельце Барра — крупная глыбка хроматина, содержащая кон­денсированную Х-хромосому.

Цитоплазма нейронов содержит большин­ство известных органоидов и окружена плазмо-леммой, способной к проведению нервного им­пульса вследствие локального тока Na⁺ в цито­плазму и К⁺ из нее через потенциал-зависимые мембранные ионные каналы.

Для нейронов характерны и специфичес­кие черты организации цитоплазмы. К таковым можно отнести наличие вещества Ниссля (тиг­роидное вещество, тигроид) (рис. 1.4.28, 1.4.29). Вещество Ниссля обнаруживается в крупных нейронах (ганглиозные клетки сетчатки) и пред­ставляет собой крупные базофильные внутри-цитоплазматические глыбки. Ультраструктур-но показано, что вещество Ниссля есть не что иное, как насыщение цитоплазмы цистернами гранулярного эндоплазматического ретикулума, содержащими обилие свободных и связанных рибосом и полирибосом. Это указывает на ис­ключительно высокий белковый метаболизм в нейронах. Важно подчеркнуть, что при разви­тии патологических состояний, сопровождаю­щихся повреждением отростков нейрона или тела, вещество Ниссля исчезает (хроматолиз). Нередко хроматолиз является первым призна­ком развивающегося заболевания.

Второй особенностью организации цитоплаз­мы нейрона является наличие нейротрубочек, нейрофиламентов (промежуточные филаменты) (рис. 1.4.30, 1.4.31).

Нейрофиламенты диаметром 10 нм скла­дываются в пучки, выполняющие цитоплазму клетки.

Нейротрубочки выполняют опорную функ­цию, особенно в цитоплазматических отростках, и имеют типичное строение. Их диаметр 24 нм.

К другим особенностям строения нейрона необходимо отнести и возможность наличия в их цитоплазме двух типов пигмента — мелани­на (substantia nigra) и липофусцина.

Особенности строения отростков нервных клеток имеет смысл рассматривать в связи с выполняемыми ими функциями.

Как указывалось выше, аксон (нейрит) мо­жет иметь довольно большую длину (от 1 мм

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

Рис. 1.4.30. Схема ультраструктурной организации ней­рона (по А. Хэм, Д. Кормак, 1983):

1— аксонный холмик; 2— комплекс Гольджи; 3 — дендриты; 4 — гранулярный эндоплазматический ретикулум; 5 — митохонд­рии; 6—микротрубочки; 7 — филаменты

Рис. 1.4.31. Нейротрубочки и нейрофиламенты ней­ронов:

а — продольный срез слоя нервных волокон сетчатки (по Hogan et al., 1971); б — поперечный срез слоя нервных волокон сет­чатки (/ — нейротрубочки; 2— нейрофиламенты)

до 1,5 ж у человека). Аксон отходит от утол­щенного участка тела нейрона, не содержащего хромофильной субстанции, — аксонного холми­ка, в котором генерируются нервные импуль­сы. Он почти на всем протяжении покрыт гли-альной оболочкой. Аксон может по своему хо­ду давать ответвления (коллатерали), которые обычно отходят от него под прямым углом. В конечном участке аксон нередко распадает­ся на тонкие веточки (телодендрии). Аксон за­канчивается специализированными терминаля-ми (нервными окончаниями) на других нейронах или клетках рабочих органов.

Отличается по строению и цитоплазма аксо­на. Центральная часть цитоплазмы аксона (ак-соплазма) содержит большое количество аксо-плазматических пузырьков, нейрофиламентов, микротрубочек, ориентированных продольно. Гранулярный эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи отсутствуют. Встречаются редкие рибосомы.

Таким образом, видно, что белковый мета­болизм в аксоне определяется обменом, проис­ходящим в теле клетки. Поскольку объем аксо­на может быть во много десятков раз больше объема тела нейрона, метаболизм в аксоне под­держивается специальным механизмом — ак-сонным транспортом.

Различают два типа аксонного транспор­та — антероградный (из тела нейрона по аксо­ну) и ретроградный (направлен от терминалей в сторону тела клетки). В свою очередь антеро­градный транспорт подразделяют на медленный (скорость потока по аксону 1—5 мм в сутки) и быстрый (5—10 мм в час).

Медленный поток несет пузырьки, лизосо-мы и ферменты, участвующие в синтезе нейро-медиаторов (норадреналина). Быстрый поток несет некоторые ферменты, участвующие в вы­полнении синаптической функции, гликопротеи-ды, фосфолипиды, митохондрии и нейросекре-торные гранулы.

Ретроградный аксонный транспорт (100— 200 мм/сут.) способствует удалению веществ из области терминалей, возвращению пузырь­ков, митохондрий.

Феномен транспорта используется для изу­чения межнейронных связей путем введения маркеров в область расположения терминалей или клеточных тел и выявления областей его последующего распространения описанными механизмами.

Дендриты, в отличие от аксона, дихото­мически делятся. Крупные дендриты отличают­ся от аксона тем, что они содержат рибосомы и цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума, а также нейротрубочки, нейрофи­ламенты и митохондрии. Существует и дендрит­ный транспорт со скоростью, примерно равной быстрому потоку в аксоне.

После описания структуры нейронов логич­но остановиться на механизмах передачи нерв-

Ткани

ного импульса. Связь нервных клеток между собой осуществляется с помощью синапсов.

Синапсы.Синапсы подразделяются на элек­трические и химические.

Синапсы могут различным образом распо­лагаться на нейроне. В тех случаях, когда ак­сон оканчивается на дендрите, синапс назы­вают аксодендритным, а когда на теле нейро­на— аксосинаптическим. Аксоны, заканчива­ющиеся на других аксонах, называются аксо-аксональными (рис. 1.4.32).

Рис. 1.4.32. Схематическое изображение различных типов синаптических соединений между нейронами:

/ — аксосоматический синапс; 2 — аксодендритные синапсы раз­личных типов; 3 — аксоаксонный синапс; 4 — аксодендритные синапсы с дендритным шипиком

Электрические синапсы в центральной нерв­ной системе млекопитающих редки. Довольно большое их количество в сетчатой оболочке. Эти синапсы имеют строение щелевых соедине­ний, в которых мембраны синаптически связан­ных клеток (пре- и постсинаптическая) разде­лены промежутком шириной 2 нм, пронизан­ным коннексонами. Последние представляют собой трубочки, образованные белковыми мо­лекулами и служащие водными каналами, через которые мелкие молекулы и ионы могут транс­портироваться из одной клетки в другую. Когда потенциал действия, распространяющийся по мембране одной клетки, достигает области ще­левого соединения, электрический ток пассивно протекает через щель от одной клетки к дру­гой. Импульс способен передаваться в обоих направлениях и практически без задержки.

Химический синапс при ультраструктурном исследовании характеризуется следующим (рис. 1.4.33). Между параллельно расположен­ными пре- и постсинаптическими мембрана­ми двух нейронов имеется пространство ши­риной 20—30 нм, называемое синаптической щелью. Пресинаптическая часть образуется ак­соном по его ходу (приходящий синапс) или

Рис. 1.4.33. Схема строения синапса (а) и его ультра­структурные особенности (б):

а — схема строения синапса (/ — пресинаптическая часть; 2— митохондрии; 3 — нейротрубочки и нейрофиламенты; 4 — пре­синаптическая мембрана с пресинаптическими уплотнениями;

5 — постсинаптическая мембрана; 6 — постсинаптическое уплот­
нение; 7 — синаптическая щель; 8 — синаптические пузырьки);

6 — ультраструктурные особенности синапса (/ — митохондрии;
2 — постсинаптическое уплотнение; 3 — синаптические пузырьки)

представляет собой расширенную конечную часть аксона (концевой бутон). В ней содер­жатся митохондрии, гладкая эндоплазматичес-кая сеть, нейрофиламенты, нейротрубочки и синаптические пузырьки диаметром 20—65 нм, в которых находится нейромедиатор. Нейро-медиаторы вырабатываются в теле клетки и механизмом быстрого транспорта переносятся в окончание аксона. На внутренней стороне плазмолеммы, обращенной к синаптической щели (пресинаптической мембраны), имеется пресинаптическое уплотнение, образованное фибриллярной гексагональной белковой сетью, ячейки которой способствуют равномерному распределению синаптических пузырьков по поверхности мембраны.

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

Синаптическая щель выполнена жидкос­тью, содержащей гликопротеиды, гликолипиды, а также электронноплотные частицы. Иногда она содержит гликопротеиновые интрасинапти-ческие филаменты толщиной 5 нм, которые яв­ляются элементами специализированного гли-кокаликса, обеспечивающими адгезивные связи пре- и постсинаптической частей, а также на­правленную диффузию медиатора.

Постсинаптическая часть представлена пост­синаптической мембраной, содержащей особые комплексы интегральных белков — синаптичес-кие рецепторы, связывающиеся с нейромедиа-тором. Мембрана утолщена за счет скопления под ней плотного филаментозного белкового материала (постсинаптическое утолщение).

Процесс передачи нервного импульса схема­тически представляется следующим образом. Поступление нервного импульса в окончание пресинаптического нейрона к синапсу проявля­ется в деполяризации пресинаптической мемб­раны, что делает мембрану проницаемой для ионов кальция. При этом ионы кальция начи­нают поступать в пресинаптическую цитоплаз­му. Это приводит к слиянию синаптических пу­зырьков, содержащих нейромедиатор, с преси­наптической мембраной. Слившиеся мембраны открываются в синаптическую щель, и содер­жимое пузырьков изливается туда. Медиатор, выделившийся в синаптическую щель, и воз­действует на постсинаптическую мембрану, де­лая ее более проницаемой для ионов натрия, проникающих в цитоплазму постсинаптическо-го нейрона. При этом потенциал покоя умень­шается и происходит деполяризация постсинап­тической мембраны и генерируется нервный импульс. Подобный тип передачи нервного им­пульса характерен возбудительным нейронам. В тормозных нейронах высвобождение медиа­тора в синаптическую щель приводит к откры­тию каналов для ионов хлора, которые и пере­ходят в цитоплазму постсинаптического оконча­ния. При этом увеличивается ее отрицательный потенциал (гиперполяризация), а возбудимость клетки понижается. Таким образом, суммарное действие обоих видов синапсов на один нейрон приводит к определенному балансу между дву­мя противоположными видами синаптических эффектов. Медиаторами, опосредующими воз­буждение, например, служат ацетилхолин и глютамат, а торможение опосредуется ГАМК и глицином.

После прекращения взаимодействия медиа­тора с рецепторами постсинаптической мемб­раны большая часть его эндоцитозом захва­тывается пресинаптической частью, меньшая рассеивается в пространстве и захватывается глиальными клетками. Некоторые медиаторы расщепляются ферментами на компоненты, ко­торые далее захватываются пресинаптической частью. Затем они повторно используются для образования новых синаптических пузырьков.

В заключение необходимо привести также сведения относительно биохимической класси­фикации нейронов. Основана эта классифика­ция на химическом составе нейромедиатора то­го или иного нейрона. Выделяют холинергичес-кие (медиатор — ацетилхолин), адренергические (медиатор — норадреналин), серотонинергичес-кие (медиатор — серотонин), дофаминергичес-кие (медиатор — дофамин), ГАМК-ергические (медиатор — гамма-аминомасляная кислота), пуринергические (медиатор — АТФ и его произ­водные), пептидергические (медиаторы — суб­станция Р, энкефалины, эндорфины, вазоактив-ный интерстинальный пептид, холецистокенин, нейротензин, бомбезин и другие нейропептиды) нейроны. В некоторых нейронах терминали со­держат одновременно два типа нейромедиато­ра. Различные типы нейронов, отличающиеся химическим составом нейромедиатора, обнару­живаются в сетчатой оболочке, как и в цент­ральной нервной системе (см. Сетчатка).

Вторую группу клеток нервной ткани со­ставляют клетки нейроглии.

Нейроглия.Нейроглия — термин, обознача­ющий обширную группу клеток нервной ткани, обеспечивающих деятельность нейронов и вы­полняющих опорную, трофическую, разграничи­тельную, барьерную, секреторную и защитную функции.

Морфологически различают три типа гли-альных клеток — олигодендроциты, астроциты и микроглиальные клетки (рис. 1.4.34—1.4.36).

Олигодендроглия состоит из мелких клеток (олигодендроцитов) с короткими немногочис­ленными отростками. В цитоплазме клеток об-

Рис. 1.4.34. Различные типы глиальных клеток нервной ткани (по В. Л. Быкову, 1999):

1 — эпендимоцит; 2 — таницит; 3 — хориоидный эпендимоцит; 4 — протоплазматический астроцит; 5 — волокнистый астроцит; 6 — пограничная глиальная мембрана мозга; 7—периваскуляр-ная пограничная мембрана; 8 — клетки-сателлиты; 9 — нейрон; 10 — леммоцит (шванновская клетка); // — олигодендроцит; 12 — микроглиальная клетка и ее трансформация в процессе фагоцитоза

Ткани

С■%

наруживается хорошо развитый синтетический аппарат. Высокое содержание лизосом, мито­хондрий и гранул гликогена. В зависимости от особенностей строения олигодендроциты раз­деляют на крупные светлые, мелкие темные и промежуточные. У взрослых обнаруживаются преимущественно мелкие темные клетки. Дли­тельность существования светлой клетки не­велика, и она постепенно вызревает, превра­щаясь в малый темный олигодендроцит.

Одной из наиболее важных функций олиго-дендроцитов является образование миелиновой оболочки вокруг нервных волокон в централь­ной нервной системе. Миелин, выполняя функ­цию изолятора, участвует в процессе передачи по волокну нервного импульса.

Процесс миелинизации сводится к тому, что олигодендроцит обертывает своей цито­плазмой определенный участок нервного во­локна последовательными спиральными слоями (рис. 1.4.37—1.4.39). В результате этого нерв­ное волокно оказывается окутанным целым па­кетом двухслойных цитоплазматических мемб­ран, содержащих миелин. В результате этого и наступает изоляция нервного волокна. В мие­линизации периферических нервов участвует шванновская клетка (леммоцит) (см. ниже).

Рис. 1.4.35. Светооптические особенности глиальных клеток:

а — астроцит и его отношение к дендритам нейрона; б — олиго-дендроциты головного мозга

Рис. 1.4.36. Ультраструктурная организация глиальной клетки (олигодендроцит сетчатки):

/ ядро; 2 — ядрышко; 3 — цитоплазматические включения; 4—микрофибриллы

Рис. 1.4.37. Взаимоотношение олигодендроцита с нерв­ным волокном и строение миелинизированного волокна (по Шаде, Форд, 1976):

1 — олигодендроцит; 2 — аксон; 3 — связь между телом клетки глии и миелиновой оболочкой; 4 — цитоплазма- 5 — цитоплазма-тическая мембрана; 6 — перехват Ранвье; 7 — петля плазмати­ческой мембраны; 8~ мезаксон; 9 — гребешок

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

Рис. 1.4.38. Механизм формирования миелиновой обо­лочки шванновскими клетками (в периферической нервной системе) или олигодендроцитами (в централь­ной нервной системе)

Рис. 1.4.39. Ультраструктурные особенности шваннов-ской клетки (а) и миелиновой оболочки периферичес­кого нерва (а, б):

а — отношение олигодендроцита к аксону (/—аксон; 2 — ядро

олигодендроцита; 3—немиелинизированный нервный ствол);

б—миелиновая оболочка аксона (/—миелиновая оболочка;

2— аксон; 3 — микротрубочки)

Астроглия представлена астроцитами (см. рис. 1.4.35, 1.4.36). Астроциты обладают много­численными отростками, расходящимися от те­ла клетки в разных направлениях, напоминая при этом звезды.

Характеризуется клетка наличием светлого овального ядра. Ее цитоплазма содержит не­большое количество органоидов, но значитель­ное количество зерен гликогена и промежуточ­ных филаментов. Промежуточные филаменты содержат особый глиальный фибриллярный кислый белок (ГФКБ), который служит марке­ром астроцитов. Астроциты образуют щелевые соединения между собой, а также с клетками олигодендроглии и эпендимной глии.

Разделяют астроциты на волокнистые (фибриллярные) и протоплазматические (плазматические). Отличия между двумя ти­пами клеток сводятся к тому, что цитоплаз-матические отростки фибриллярных астроци­тов практически не ветвятся, в то время как у протоплазматических астроцитов ветвление хорошо выражено.

Ультраструктурная организация этих клеток приблизительно одинаковая. Пучки филаментов распространяются от одного отростка к друго­му, проходя через тело клетки, что создает ее особую жесткость.

Протоплазматические астроциты преимуще­ственно встречаются в сером веществе цент­ральной нервной системы, а волокнистые — в белом. Кроме того, волокнистые астроциты содержат большое количество ГФКБ.

Учитывая то, что клетки астроглии плотно контактируют с сосудами и нейронами, пред­полагают, что эти клетки выполняют опор­ную, разграничительную, транспортную, барь­ерную, трофическую, защитную и регулятор-ную функции.

Опорная функция сводится к формированию астроцитами каркаса, внутри которого распола­гаются нейроны и волокна. В ходе эмбриональ­ного развития они служат опорными и направ­ляющими элементами, вдоль которых происхо­дит миграция нейронов. Направляющая функ­ция связана также с секрецией ростовых фак­торов, распознаваемых нейронами.

Разграничительная, транспортная и барьер­ная функции астроглии сводятся к участию в образовании гемато-энцефалического и нейро-ликворного барьеров, на которых более подроб­но мы остановимся в 4-й главе.

Трофическая функция является наиболее важной функцией астроглии. Направлена она на поддержание определенных концентраций ионов кальция и медиаторов в окружении ней­ронов. Астроциты совместно с олигодендрогли-ей принимают участие в метаболизме медиато­ров, активно захватывая их из синаптической щели и передавая нейрону.

Защитная функция астроглии сводится к участию в различных защитных реакциях — фагоцитозе, иммунной реакции, репаративной.

Как и олигодендроциты, астроциты способ­ны к пополнению клеточной популяции на про­тяжении всей жизни путем митотических деле­ний клеток-предшественников. Их высокая про-

Ткани

лиферативная активность способствует также глиальному рубцеванию поврежденных нерв­ных тканей.

Микроглия — это мелкие клетки, разбро­санные в белом и сером веществе мозга. Они составляют всего 5% популяции глиальных элементов. Микроглия обнаруживается и в сетчатой оболочке. Предполагают, что схожие по происхождению и функции клетки лежат в стекловидном теле вблизи сетчатки.

Считается, что микроглиальные клетки про­исходят из моноцитов или периваскулярных мак­рофагов мозга (мезенхимное происхождение). Структурной особенностью микроглии яв­ляется насыщенность цитоплазмы лизосомами. Вероятней всего микроглия определяет за­щитную функцию в нервной системе, относясь к клеткам системы иммунитета. При патологи­ческих состояниях микроглиальные клетки про­являют способность к передвижению, фаго­цитозу. Их количество существенно увеличи­вается при воспалительных и дегенеративных заболеваниях нервной ткани. При этом они утрачивают отростки, округляются и способны фагоцитировать остатки погибших клеток. При повышении активности микроглиальных клеток усиливается секреция ряда цитокинов и токси­ческих радикалов. Именно с этим связывают усиленную гибель нейронов путем апоптоза при некоторых заболеваниях нервной системы.

К глиальным элементам относят и эпендим-ную глию {эпендима). Клетки эпендимной глии выстилают желудочки мозга и спинномозговой канал. К эпендимной глие ряд авторов относит и плоские клетки, выстилающие мозговые обо­лочки (менинготелий).

Особенностью эпендимоцитов является на­личие на апикальной поверхности ресничек, ко­торые при своем движении перемещают спин­номозговую жидкость. Клетки эпендимной глии плотно прикрепляются друг к другу межклеточ­ными соединениями. Часть клеток лежит на базальной мембране. Некоторые клетки от ба-зальной своей поверхности отдают отростки по направлению мозга, входящие в состав по­верхностной пограничной глиальной мембраны (краевая глия).

Эпендимная глия выполняет опорную, тро­фическую, барьерную и секреторную функции. Барьерная функция эпендимной глии сводится к участию в образовании нейро-ликворного и гемато-ликворного барьеров.

Покрывает эпендима и сосудистые сплете­ния мозга (специализированными клетками — хориоидными эпендимоцитами и таницитами).

Завершая описание строения структурных элементов центральной нервной системы, необ­ходимо упомянуть и о нейропиле, т.е. структур­ном компоненте центральной нервной системы, представляющем собой при световой микроско­пии светло-голубой материал, в который погру­жены нейроны, их отростки, капиллярные сосу-

ды. Ультраструктурно показано, что нейропиль представляет собой переплетение клеточных тел, отростков нейронов и глиальных элементов.

1.5. СТРОЕНИЕ ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

В периферической нервной системе различа­ют следующие компоненты:

1. Ганглии.

2. Нервы.

3. Нервные окончания и специализирован­
ные органы чувств.