Механизмы образования условных рефлексов
Механизмы образования условных рефлексов во многом неясны. Недостаточно изучена как структурная основа временной связи, так и ее физиологическая природа. Классические представления о механизме выработки условных рефлексов были сформированы И. П. Павловым. Доказано, что при формировании условного рефлекса в коре головного мозга образуется временная связь, — структурно-функциональное объединение двух или более корковых нервных центров, находящихся в состоянии возбуждения. Так, если на организм подействовал не имеющий важного биологического значения раздражитель, в соответствующей воспринимающей зоне больших полушарий (зрительной, слуховой и др.) формируется достаточно слабый очаг возбуждения. При подкреплении этого (будущего условного, сигнального) раздражителя безусловным реализуется безусловный рефлекс, а в соответствующей зоне больших полушарий возникает второй, более сильный (доминирующий) очаг возбуждения. Вследствие «притягивания» возбуждения из очага меньшей силы в очаг большей силы происходит суммация возбуждения и проторение нервного пути. Между обоими очагами образуется временная нервная связь: образуются дополнительные синапсы, усиливается продукция медиаторов, облегчается их прохождение через синаптическую щель, ускоряется возбуждение постсинаптических мембран. При этом взаимодействие нервных клеток устанавливается в направлении от первого очага возбуждения ко второму, доминантному. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что при действии лишь первого, сигнального раздражителя возбуждение от со-
ответствующих рецепторов передается по временной связи во второй очаг, а от него — к рабочим органам, осуществляющим ответную реакцию. В этот период можно считать, что условный рефлекс выработан, а индифферентный раздражитель стал условным.
Замыкание временной связи идет не только по горизонтали (кора - кора). Важная роль принадлежит и вертикальным контактам: кора - подкорка - кора. При этом центростремительные импульсы от условного раздражителя через та-ламус и неспецифическую активирующую систему (гиппокамп, ретикулярную формацию) поступают в соответствующую зону коры, где они перерабатываются и по нисходящим путям достигают подкорковых образований, откуда импульсы приходят снова в кору, но уже в зону представительства безусловного рефлекса.
В образовании условного рефлекса выделяют две стадии: генерализацию и специализацию.
На стадии генерализации условнорефлекторное действие вызывает не только подкрепляемый условный раздражитель, но и широкий спектр сходных с ним раздражителей. Происходит первичная сенсорная генерализация, которая представляет собой обобщение признаков условных сигналов. Степень генерализации зависит от особенностей как условного, так и безусловного раздражителей.
Стадия генерализации во многом определяет пластичность приобретенного поведения и позволяет организму адаптироваться сразу к широкому спектру сходных сигналов. Например, если вслед за звуковым сигналом частотой 400 Гц собака получает пищевое подкрепление, то на стадии генерализации слюноотделение будут вызывать и звуки частотой 200-600 Гц. И. П. Павлов связывал эту стадию образования условного рефлекса с широким распространением возбудительного процесса в пределах центра, воспринимающего сигнал.
На ранних стадиях выработки условного рефлекса наблюдается генерализация процессов возбуждения в коре и подкорковых структурах головного мозга. Возбуждение ретикулярной формации ведет к активизации вышележащих структур, в том числе коры головного мозга, а активизация таламуса и гипоталамуса обеспечивает вегетативный компонент условного рефлекса (изменение работы внутренних органов).
Затем в подкорковых образованиях и в различных участках коры происходит синхронизация импульсной активности нейронов (дистантная синхронизация). Ритм этой синхронной активности соответствует частоте условного раздражителя, что свидетельствует об объединении не связанных функционально нейронов в единую систему. Для возникновения временной связи необходима дистантная синхронизация центра условного раздражителя (например, центра зрительного анализатора) и центра безусловной реакции (например, двигательной коры).
На стадии специализации происходит специализация условнорефлекторно-го ответа, который начинает проявляться лишь после действия подкрепляемого условного сигнала. Все остальные, близкие по качеству раздражители не вызывают ответной реакции. Степень специализации и скорость ее наступления также зависят от особенностей условного и безусловного раздражителей.
Значение этой стадии состоит в том, что при запуске рефлекса из большого «набора» возможных раздражителей выделяется лишь небольшое количество значимых сигналов, способных вызвать развитие реакции.
И. П. Павлов считал, что эта стадия связана с процессом концентрации возбуждения в центре условного сигнала.
Компоненты ориентировочной реакции, наблюдавшиеся на стадии генерализации, тормозятся, остается связь между корковыми центрами условного и безусловного раздражителей. Дистантная синхронизация нейронов в этих областях коры при специализации рефлекса становится более отчетливой, в подкорковых же образованиях она угнетается. Если до выработки условного двигательного рефлекса на свет в двигательной области Кбры лишь 2,5 % нейронов отвечают на световые раздражители, то после выработки — уже 40 %.
Таким образом, специализация условного рефлекса связана с процессом кор
кового торможения, от выраженности которого зависят точность и устойчивость
условнорефлекторной реакции. I I,
Классификация условных рефлексов'
В зависимости от критерия, принятого за основу разделения рефлексов, существует несколько классификаций.
По природе условного сигнала рефлексы подразделяются на натуральные и искусственные. Натуральные (природные) рефлексы — это рефлексы, которые образуются на основе естественных признаков безусловного раздражения (например, запах пищи). Так, раз попробовав апельсин, мы навсегда приобретаем рефлекс на его запах. Другие условные сигналы, не являющиеся непременным свойством пищи, а совпадающие по времени с моментом ее потребления, относятся к искусственным условным сигналам. Рефлексы, вырабатываемые на основе этих сигналов, называются искусственными. Так, выделение слюны при виде посуды — искусственный условный рефлекс. Эти условные рефлексы вырабатываются медленнее и легче разрушаются.
По характеру условного сигнала выделяют экстероцептивные, интероцептив-ные и проприоцептивные условные рефлексы.
Экстероцептивный рефлекс — рефлекс, возникающий при действии раздражителей окружающей среды на экстерорецепторы. Экстероцептивными рефлексами являются: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные. Школьный звонок воспринимается детьми как сигнал к окончанию урока, красный свет светофора — как сигнал опасности. Кроме того, экстероцептивные условные рефлексы делятся на дистантные (зрительные, слуховые) и контактные (тактильные, вкусовые).
Интероцептшный рефлекс — это рефлекс, возникающий при воздействии факторов внутренней среды организма на интерорецепторы.
Интероцептивные условные рефлексы по типу раздражаемых рецепторов разделяют на механические, химические, температурные, осмотические и др. Если в основе классификации этих рефлексов лежит внутренний орган, с рецепторов ко-
I
торого формируется тот или иной интероцептивный сигнал, то выделяют желудочные, кишечные, сердечные, легочные, маточные и других рефлексы. Например: при икоте человек спешит выпить стакан воды; почувствовав голод, ребенок бежит на кухню, чтобы найти там еду; при боли в области сердца больной принимает лекарство.
Проприоцептивныйрефлекс — это рефлекс, возникающий при изменении состояния мышц и сухожилий. Так, если сгибать лапу собаки рукой и подкреплять это сгибание пищей, то вырабатывается проприоцептивный условный слюноотделительный рефлекс. Всякий раз при пассивном сгибании лапы у собаки будет наблюдаться слюноотделение
По характеру ответной реакции условные рефлексы бывают двигательные и вегетативные.
Вегетативные рефлексы — рефлексы, при которых в качестве ответной реакции выступает работа какого-либо внутреннего органа или системы органов (сердце, желудочно-кишечный тракт, выделительная система и т. п.). Например, слюноотделительный условный рефлекс является вегетативным, такой же характер носит и учащение сердцебиения у легкоатлета, стоящего на старте.
Двигательные рефлексы —. рефлексы, при осуществлении которых эффекторами являются скелетные мышцы. Так, если условный сигнал (звук метронома) подкрепляется раздражением лапы собаки слабым электрическим током, то через несколько сочетаний этих раздражителей у собаки вырабатывается условный двигательный оборонительный рефлекс — включение метронома вызовет отдергивание лапы.
Деление на двигательные и вегетативные условные рефлексы довольно условно. Например, двигательные условные рефлексы, связанные с потреблением пищи, определяются, как правило, по виду соответствующего движения (жевание, разгрызание, сосание и пр.). Однако при их образовании происходят значительные вегетативные изменения (просвет сосудов, частота сердцебиения, дыхательная ритмика и т. д.).
По особенностям подкрепления различают условные рефлексы первого, второго и последующих порядков.
Условные рефлексы первого порядка образуются на базе безусловных рефлексов, т. е. при безусловнорефлекторном подкреплении. Эти рефлексы вырабатываются первыми в процессе онтогенеза. Например, если ребенка в возрасте 3-4 месяца кормить только из красной бутылочки, то он безошибочно выберет ее среди других: условный раздражитель — бутылочка, подкрепляющий — пища.
Условные рефлексы второго порядка образуются на базе ранее выработанного условного рефлекса. Так, если перед тем, как дать 6-8 месячному ребенку пищу в красной бутылочке, его садят на специальный стульчик, то этот раздражитель будет вызывать ту же реакцию, что и вид бутылочки.
Возникают также условные рефлексы третьего и последующих порядков, которые формируются у детей позднее и составляют основу для развития мыслительной деятельности и двигательных стереотипов (см. разд. 4.5 «Динамический стереотип»).
В зависимости от наличия или отсутствия подкрепления условные рефлексы делятся на положительные (подкрепляемые) и отрицательные (тормозные, или неподкрепляемые). Положительные рефлексы вызывают соответствующую реакцию организма, а отрицательные — не вызывают (см. разд. 4.4.2 «Условно-рефлекторное торможение»).
По соотношению во времени действия условного и безусловного раздражителей условные рефлексы подразделяют на наличные и следовые. Если сразу же или вскоре после начала действия условного .сигнала к нему присоединяется безусловный раздражитель, то образуются наличные условные рефлексы — совпадающие или отставленные. Следовые условные рефлексы образуются тогда, когда между условным и безусловным раздражителями есть пауза.
Особой разновидностью условных рефлексов являются рефлексы на время. Такие рефлексы вырабатываются при систематическом предъявлении безусловного раздражителя через одинаковые временные интервалы. Условные рефлексы на время играют большую роль при формировании внутренних ритмов. Например, у учащихся и преподавателей формируются условные рефлексы на продолжительность урока — 45 мин.
Условные рефлексы могут быть образованы на относительные признаки предметов, такие как «больше-меньше», «чаще-реже», «тише-громче» и др. Если уровень развития ВНД ребенка уже позволяет вырабатывать такого вида рефлексы, то, получая подкрепление (например яблоко) за выбор самого большого кружка, ребенок среди предлагаемого ряда квадратов также выберет самый большой. Рефлексы на отношение имеют большое значение в жизни человека, их развитость во многом определяет способность к абстрактно-логическому мышлению. Сформи-рованность этих рефлексов у ребенка — один из признаков того, что он готов к обучению в школе.
Дата добавления: 2014-12-17; просмотров: 2923;