КООРДИНАЦИЯ НЕРВНЫХ ПРОЦЕССОВ

Нервные клетки могут находиться в трех состояниях: физиологическом покое,
- возбуждении и торможении. ; > '

Физиологический покой — состояние живой ткани, в которой происходят все обменные процессы, но в данный момент она не выполняет своей специфической функции.

Возбуждение — это сложный физиологический процесс, который возникает при действии раздражителей в клетках и тканях организма и приводит к выпол­нению специфической деятельности. Прйчвозбуждении в живой ткани происхо­дит электрические, температурные, химические, физические и структурные из­менения.

Обязательным признаком возбуждения яяйяется изменение электрического состояния клеточной мембраны. В состоянии покоя наружная поверхность мемб­раны клетки любой возбудимой ткани заряжена положительно. В месте действия раздражителя мембрана приходит в возбуждение, в ней возникает биоток — по­тенциал действия (ПД), или потенциал возбуждения (ПВ). Возбужденный учас­ток мышцы или нерва всегда электроотрицателен по отношению к покоящемуся, который заряжен положительно. Между этими участками также образуется био­ток, который в свою очередь вызывает возбуждение рядом лежащего участка. На данном участке также возникает ПД. Таким образом вся ткань приходит в актив­ное состояние и выполняет специфическую работу: мышца — сокращается, же­леза — выделяет секрет, нервная ткань — воспринимает, интегрирует и проводит биоэлектрические импульсы.

Торможение также сопровождается биологическими изменениями мембра­ны, как и возбуждение, но приводит к замедлению, ослаблению или полному пре­кращению ответной деятельности. Действие на ткань сверхсильного или сверх­частого раздражителя приводит к прекращению ответной реакции. Клетка теряет способность принимать и передавать импульсы возбуждения вследствие разви­вающегося торможения.

Для нервных центров характерно явление суммации. Суммация — слияние эффектов ряда стимулов, быстро следующих друг за другом (временная сумма­ция) или одновременных (пространственная суммация), возникающих в возбу­димых образованиях. Известно, что одиночные допороговые раздражители не вызывают ответной рефлекторной реакции, так как их сила недостаточна, что­бы вызвать распространение возбуждения по элементам рефлекторной дуги. Но если такой слабый раздражитель будет действовать одновременно на несколько

рецепторных областей, или многократно действовать на одну рецепторную об­ласть, то рефлекторный акт осуществится. Небольшие, местные изменения элект­рического состояния мембраны нервной клетки под действием отдельных слабых раздражителей усиливают друг друга. В результате на мембране нейрона возни­кает потенциал действия и по элементам рефлекторной дуги распространяется возбуждение.

Благодаря работам русских ученых И. М. Сеченова, И. П. Павлова, Н. Е. Вве­денского было установлено, что не существует отдельных центров возбуждения и торможения. В зависимости от функционального состояния клетки, силы и час­тоты действия раздражителя эти процессы могут возникнуть в любой нервной клетке ЦНС или на периферии.

В условиях физиологической нормы работа всех органов и систем согласо­вана, организм реагирует на изменения внешней и внутренней среды как еди­ное целое. Согласование отдельных рефлексов достигается за счет координации в пределах ЦНС возбуждения и торможения. Координация этих нервных процес­сов подчиняется ряду закономерностей: иррадиации, концентрации, индукции и доминанты.

Иррадиация (лат. irradio —- испускаю лучи) — распространение процессов возбуждения или торможения с меньшего количества нервных клеток на большее, из одного участка ЦНС в другие. Основой для иррадиации является определенная морфологическая и функциональная структура различных отделов мозга. Входя­щие в состав отдельных нервных центров тела нейронов образуют посредством синапсов сложные ансамбли, поэтому возбуждение распространяется по опреде­ленным путям и в определенной временнбй последовательности. В результате ир­радиации возбуждения в рефлекторный ответ вовлекаются многие нервные цент­ры, а значит, и многие эффекторы. Так, на умеренное болевое раздражение кожи пальца человек отвечает его сгибанием. Увеличение силы раздражения приводит к отдергиванию всей руки.

Иррадиация возбуждения играет важную роль в деятельности коры больших полушарий головного мозга. Торможение также может распространяться (ирра-диировать) в клетках коры больших полушарий.

Индукция (лат. inductio — наведение, побуждение) — динамическое взаимо­действие возбуждения и торможения, выражающееся в возникновении в нервных клетках процесса, противоположного тому, который был вызван раздражителем изначально. Существует отрицательная индукция — первично вызванный про­цесс возбуждения вызывает (индуцирует) торможение, и положительная индук­ция — первичное торможение в группе нервных клеток индуцирует возбуждение.

Как положительная, так и отрицательная индукция может иметь две формы: одновременную и последовательную. Так, если группа нервных клеток, находя­щаяся в состоянии возбуждения, одновременно наводит торможение на окружа­ющие нервные центры, это одновременная отрицательная индукция. Если при развитии торможения в каком либо участке ЦНС параллельно усиливается воз­буждение в окружающих участках, то это одновременная положительная индук-

ция. Пример одновременной отрицательной индукции: сильное раздражение слу­хового центра (резкий звонок) вызывает торможение в других нервных центрах, например, в пищевом, что выражается в прекращении слюноотделения.

При последовательной индукции смена отношений протекает во времени: вы­званное действием раздражителя возбуждение в данной группе нервных клеток через некоторое время сменяется торможением (отрицательная последователь­ная индукция) и наоборот {положительная последовательная индукция).

Явление индукции характерно для всех отделов нервной системы. Оно огра­ничивает иррадиацию нервных процессов и способствует их концентрации.

Концентрация — сосредоточение процессов возбуждения или торможения в определенном участке ЦНС. В определенно^ .смысле этот процесс противополо­жен иррадиации. Именно благодаря процессу концентрации возможны точные, локальные рефлекторные ответы на действие раздражителей.

Степень выраженности и длительность иррадиации и индукции зависят от силы раздражителя, возрастных особенностей ЦНС и других факторов, влияю­щих на силу возбуждения или торможения. Слабые очаги возбуждения и тор­можения не вызывают значительной индукция, что способствует иррадиации. С усилением возбуждения или торможения усиливается индукция, что способст­вует ослаблению иррадиации и развитию концентрации. При очень сильном воз­буждении или торможении вновь возникает Иррадиация, проявляясь особенно отчетливо.

Доминанта (лат. dominantio — господство, владычество) — временно гос­подствующий нервный центр, подчиняющий себе деятельность всего рефлектор­ного аппарата и определяющий целесообразное поведение животного и человека. Учение о доминанте было создано А. А. Ухтомским в 1923 г.

Под доминантной А. А. Ухтомский понимал формирование в мозге функци­онального объединения нервных центров, обеспечивающего поведение, которое необходимо для удовлетворения жизненно важной в данное время потребности.

Для доминирующего очага возбуждения характерен ряд особенностей: повы­шенная возбудимость, стойкость, отрицательная индукция, способность к сум­мированию возбуждения и инерция, т. е. способность продолжать реакцию, когда первоначальный стимул уже миновал.

Все эти свойства доминанты можно продемонстрировать на следующем при­мере. Если человек долгое время не ел, он испытывает сильное чувство голода, т. е. формируется пищевая доминанта. В этом состоянии даже слабый запах пищи, или упоминание о ней, вызывает сильное слюноотделение. Поведение человека будет направлено на поиск пищи, а реакции на другие раздражители будут выражены слабо или вообще заторможены. Более того, во время еды действие других раздра­жителей не ослабит, а усилит проявления пищевого поведения: если окликнуть человека, он не оглянется, а начнет быстрее поглощать пищу. Инерция пищевой доминанты проявится в том, что поток нервных импульсов, сигнализирующих о наполнении желудка, какое-то время не будет способен вызвать торможение пищевого центра, что приведет к перееданию.

Человек отличается от животных тем, что наряду с биологическими доминан­тами у него при соответствующем воспитании формируются мощные доминан­ты, связанные с удовлетворением социальных потребностей. Данные доминанты могут подчинять себе поведение человека на протяжении месяцев, лет, а иногда и всей жизни. Например, студент, готовясь к важному для него экзамену, может долгое время не реагировать на целый ряд как внешних, так и внутренних раздра­жителей.

От умения родителей и педагогов использовать уже имеющиеся у ребенка до­минанты и создавать на их основе новые во многом зависит эффективность обу­чения и воспитания.

4.3. БЕЗУСЛОВНЫЕИ УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ КАК ОСНОВАНЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

В процессе эволюции у живых существ сформировались рефлекторные механиз­мы, обеспечивающие регуляцию деятельности отдельных органов и систем, их функциональное объединение в единое целое и взаимодействие организма с окру­жающей средой. От совершенства рефлекторной деятельности во многом зависит биологическая надежность организма, его адаптационный потенциал, психичес­кие поведенческие акты и общий уровень здоровья.

Понятие «рефлекс» было введено Р. Декартом в XVII в. Он полагал, что по реф­лекторному принципу (принципу «отражения») осуществляются простые авто­матические реакции без участия сознания. Долгое время считалось, что по реф­лекторному принципу осуществляется деятельность только спинного мозга, тогда как головной мозг функционирует на основе спонтанных психических процессов, независимых от воздействия внешней среды.

Впервые естественнонаучный подход к изучению психических явлений приме­нил русский физиолог И. М. Сеченов. В 1863 г. им был опубликован труд «Рефлексы головного мозга», в котором он доказывал, что вся деятельность организма, вклю­чая сложные психические функции, обусловлена воздействиями внешней среды и осуществляется рефлекторно, с участием нервной системы. Он обратил внимание на общность простых, «бессознательных» рефлексов и сложных, «сознательных» реакций. Сходство между ними он видел, во-первых, в их причине: любая деятель­ность, включая и те поступки, где к движению побуждает мысль, обусловлена воз­действиями внешней среды. Во-вторых, сходство заключается в общности путей рефлекса и психического акта: возбуждение распространяется от чувствительных нервных образований к органам движения. Психические реакции отличаются от простых двигательных лишь сложностью центральной части рефлекторного пути. В-третьих, и бессознательные, и сознательные акты заканчиваются движением.

Идеи И. М. Сеченова были развиты другим великим физиологом И. П. Пав­ловым. В период с 1901 по 1936 гг. им было создано и конкретизировано учение о высшей нервной деятельности. Все рефлекторные акты И. П. Павлов разделил на два вида: безусловные и условные рефлексы.

Под безусловными рефлексами он понимал врожденные, постоянные, видо-специфические реакции организма, носящие наследственный характер. Совокуп­ность безусловных рефлексов, по Павлову, составляет основу низшей нервной дея­тельности (ННД): деятельности спинного, продолговатого, среднего и промежу­точного мозга.

Условными рефлексами И. П. Павлов назвал индивидуальные, временные ре­акции организма, вырабатываемые на основе жизненного опыта и не передающи­еся по наследству. Совокупность условных рефлексов составляет основу высшей нервной деятельности (ВНД): деятельности к;оры больших полушарий и ближай­ших подкорковых структур.

Таким образом, активное взаимодействие организма и среды осуществляется благодаря низшей и высшей нервной деятельности. В основе ННД лежат безус­ловные рефлексы, в основе ВНД — условные рефлексы. Условные и безусловные рефлексы осуществляются на основе универсальных принципов рефлекторной деятельности — детерминизма, структурности, анализа и синтеза.

4.3.1. Низшая нервная деятельность

Безусловные рефлексы — постоянные, наследственно закрепленные (врожденные), видовые реакции организма на биологическиГзначимые раздражители.

Они отражают исторический, филогенетический (закрепленный в ходе эво­люции) опыт приспособления особей данного вида к условиям внешней среды. Безусловные рефлексы обнаруживаются при действии определенных биологичес­ки значимых раздражителей на адекватные им рецепторы. Они осуществляются на основе анатомически определенных к моменту рождения, неизменных рефлек­торных дуг и одинаковы у всех особей вида. Причем если компоненты рефлектор­ных дуг уже достаточно зрелы, то безусловные рефлексы проявляются при первом же действии раздражителя.

Биологическое значение безусловных рефлексов заключается в регулировании и координировании деятельности органов и систем организма, объединении всех органов и систем организма в единое целое, обеспечении взаимодействия с по­стоянными факторами среды. Безусловными рефлексами обеспечивается как по­стоянство параметров внутренней среды организма — гомеостаз, так и актуаль­ное приспособление, т. е. приспособление к непосредственно действующим био­логически значимым раздражителям.

Наиболее сложные врожденные рефлексы — это инстинкты. Инстинкт пред­ставляет собой определенную последовательность безусловных рефлексов, кото­рые возникают, как правило, почти в неизменной форме в ответ на внешние или внутренние раздражения. Инстинкт — это сумма опыта поколений данного вида.

Таким образом, низшая нервная деятельность — это деятельность низших от­делов ЦНС, заключающаяся в регулировании и согласовании жизненно важных функций органов и систем, направленная на поддержание постоянства внутрен­ней среды, объединение организма в единое целое и актуальное приспособление к окружающей среде на основе безусловных рефлексов и инстинктов.

Классификация безусловных рефлексов

Существуют многочисленные подходы к классификации безусловных рефлексов. И. П. Павлов, основываясь на значении для организма безусловных рефлексов, выделял пищевые, оборонительные, ориентировочные, родительские реакции, а также рефлексы цели, осторожности, свободы, самосохранения, агрессивности, игровые, половые и т. д.

А. Д. Слоним, основываясь на принципе уравновешивания организма с внешней средой и поддержания постоянства его внутренней среды, по адаптационному зна­чению выделял три группы рефлексов:

■ гомеостатические, пищевые — поддерживают постоянство внутренней сре­
ды организма;

" ориентировочные, ситуативные, защитные — связаны с изменениями во внеш­ней среде;

■ территориальные, иерархические, половые, родительские — сохраняют вид.

По уровню организации выделяют следующие группы безусловных рефлексов:

1. Элементарные — простые ответные реакции местного значения, которые реализуются по одному главному каналу от афферентного через центральное к эфферентному звену. Роль обратных связей в осуществлении таких рефлексов не­значительна. Примерами элементарных рефлексов являются отдергивание руки при уколе, мигание при попадании соринки в глаз и др.

2. Координационные — осуществляются на уровне продолговатого и среднего мозга, включают ряд стереотипных циклов, где возможна коррекция на основе отрицательных и положительных обратных связей. Например, рефлексы, поддер­живающие тонус мускулатуры, и рефлексы, согласующие сокращение мышц сги­бателей и разгибателей.

3. Интегративные — рефлексы, осуществление которых определяется надсег-ментарными структурами продолговатого, среднего, промежуточного мозга и моз­жечка. Эти рефлексы реализуют синтез координированных двигательных актов с их вегетативным обеспечением в комплексные реакции определенного биологи­ческого значения. Интегративные безусловные рефлексы поддерживают гомео-стаз и обеспечивают целостность ответа организма на раздражители. Например, при воздействии низкой температуры у человека наблюдается изменение тонуса мускулатуры, дрожь, что повышает теплопродукцию; наряду с этим происходит сужение поверхностных сосудов, уменьшается глубина дыхания, что снижает теп­лоотдачу.

Интеграция рефлекторных реакций пластична, одни и те же безусловные реф­лексы могут входить в комплексы, связанные с удовлетворением различных по­требностей организма. Так, повышение слюноотделения наблюдается при попада­нии в рот съедобных и несъедобных (песок, кислота), веществ, а также при повы­шении температуры окружающей среды. При этом объем и состав слюны различен. Следовательно, слюноотделительный рефлекс входит в различные интегративные реакции: пищевую, защитную, терморегуляторную.

Выделение уровней организации безусловнорефлекторной деятельности от­носительно, так как элементарные, координационные и интегративные рефлек­сы объединяются системой сложных обратных связей в единое целое. Одним из важнейших сложных безусловных рефлексов, демонстрирующих схематичность любой классификации, является ориентировочный рефлекс.