Ростов-на-Дону 1 страница

Печатается по решению кафедры экологии и природопользования биолого-почвенного факультета Ростовского госуниверситета.

Протокол № 14 от 22 июня 1998 г.

Авторы: В.Ф. Вальков

доктор биологических наук, профессор,

заведующий кафедрой экологии и природопользования РГУ;

К.Ш. Казеев

кандидат биологических наук,

ст. преподаватель кафедры экологии и природопользования РГУ;

С.И. Колесников

кандидат географических наук,

ст. преподаватель кафедры экологии и природопользования РГУ.

Рецензент: Ю.Н. Куражковский

доктор географических наук,

профессор кафедры экологии и природопользования РГУ;

О.С. Безуглова

доктор биологических наук,

профессор кафедры агрохимии и почвоведения РГУ

Учебное пособие предназначено для студентов дневного, вечернего и заочного отделений биолого-почвенного факультета.

оглавление

Полярный биоклиматический пояс 4

Зона полярных пустынь 4

Тундровая зона 5

Бореальный биоклиматический пояс 17

Суббореальный биоклиматический пояс 27

Зона черноземных степей 29

Сухостепная зона 37

Пустынно-степная зона 41

СУБТРОПИЧЕСКИЙ БИОКЛИМАТИЧЕСКИЙ ПОЯС 43

Влажные субтропические леса на красноземах и желтоземах 44

Ксерофильные леса и кустарники на коричневых почвах 48

Луговые субтропические степи (пампа) 50

Тропический биоклиматический пояс 52

Гилея 53

Саванна 56

ПУСТЫНи 60

Литература 68

Полярный биоклиматический пояс

Полярный биоклиматический пояс характерен для областей Арктики и Антарктики. Основной географический показатель — сумма положительных температур не превышает 800°С. Полярный пояс представлен двумя зонами: зона полярных пустынь и тундровая зона.

Зона полярных пустынь

В Северном полушарии Арктическая зона пустынь включает северные острова Ледовитого океана (Земля Франца-Иосифа, Северная Земля, острова де-Лонга, север Новосибирских островов) и северную оконечность полуострова Таймыр. Арктическая зона полярных пустынь охватывает также северное побережье Гренландии, некоторые острова Северо-Американского архипелага. Полярные пустыни распространены и в высокоширотных областях Антарктиды, свободных от ледяного покрова.

Зона полярных арктических пустынь отличается исключительной суровостью природы и сухостью климата. Большие площади заняты ледниками. На пространствах свободных от ледника собственно и распространяется арктическая пустыня. Здесь при резком недостатке атмосферной влаги (50-100 мм) энергично протекают процессы морозного выветривания. Почвенный покров практически отсутствует. Фрагменты почв: ожелезненные пленки на каменистой поверхности, несколько миллиметров органо-минеральной смеси под накипными лишайниками, иногда выцветы солей, карбонатность поверхностных наносов.

В фитоценозах наблюдается слабое участие наземной растительности, образующей местами в понижениях рельефа и в защищенных от ветра укрытиях сомкнутый покров. Однако на большей части повышенных элементов рельефа растительный покров очень скуден, поверхность почв часто покрыта панцирем из щебня, среди которого ютятся отдельные низкорослые растения, главным образом лишайники. Говорить о стабильном животном мире не приходится. На Земле Франца-Иосифа нет ни северного оленя, ни леммингов. Зато летом гнездятся колонии морских птиц, образуя “птичьи базары”. Их образуют тупики, топорки, чайки, гагарки и др. птицы. Жизнь большинства животных связана с океаном: моржи, тюлени, белый медведь, морская выдра и т.д. Кроме того, есть лемминги, песцы и некоторые другие животные.

В Антарктиде ландшафты, не покрытые льдом, называют оазисами. Биоклиматические условия более напряженны, чем в Арктике. Растительность оазисов очень скудна: большая часть поверхности скал и мелкоземистых наносов обнажена. На скалах местами поселяются различные виды накипных и кустистых лишайников и литофильных мхов, на мелкоземистом субстрате значительно чаще — мхи. В трещинах скал и на мелкоземистом субстрате обильна флора зеленых и сине-зеленых водорослей.

Особенно обильно заселены лишайниками и мхами поселения пингвинов и лежбища тюленей в прибрежной и островной частях Антарктиды. Так как пингвины и тюлени питаются в море, места их длительных поселений обогащаются органическим веществом и минеральными химическими элементами морского происхождения.

Наземных млекопитающих в Антарктиде нет. На побережье кроме различных видов тюленей обитает более 10 видов птиц: пингвины, буревестники, поморники и др.

Таким образом, в гляциальных (ледяных) пустынях отчетливо и повсеместно выражены все признаки пустынного выветривания и почвообразования: очень слабое глинообразование, формирование корок пустынного загара, повсеместное обызвесткование продуктов выветривания и почв, соленакопление с дифференциацией солей по профилю почв и в пределах почвенно-геохимических катен по элементам мезорельефа.

Низкое содержание органического вещества, преимущественное участие в почвообразовании водорослей и лишайников сближает описываемые почвы с почвами высокогорных пустынь (Памира, Тибета, Атакамы) и с почвами жарких пустынь мира.

Тундровая зона

Тундровая зона расположена к югу от арктической зоны. В Евразии она простирается от северо-запада Кольского полуострова до Беренгова пролива. На территории тундры выделяются четыре провинции: Кольская, Канинско-Печорская, Северо-Сибирская и Чукотско-Анадырская.

Северо-Американская тундра охватывает северные побережья континента и южную часть Северо-Американского архипелага.

В Южном полушарии Земли тундровая зона не наблюдается.

Климат. Южная граница тундры приблизительно совпадает с июльской изотермой воздуха в 12°С. При средней июльской температуре ниже 10-12° уже не могут расти деревья. Лета, в нашем понимании, если называть летними дни со средней суточной температурой воздуха выше 12°, в тундре, как правило, не бывает.

С запада к востоку климат тундры делается континентальнее — осадков становится меньше, а зимы холоднее. Мурманское побережье, находящееся под влиянием Гольфстрима, имеет осадков 350-400 мм в год, средние температуры: февраль -6,2°, июль-август +9,1°, амплитуда — 15,3°, тогда как в дельте реки Лены осадков всего 100 мм в год, средняя температура февраля -42°, а июля +5°, т.е. амплитуда около 47°. За рекой Колыма начинает сказываться влияние Тихого океана, и климат снова делается более морским: зимы не так морозны, но лето прохладнее.

Морозы стоят в тундре от 6 до 8 месяцев, в дельте р. Лены даже до 8¹/₂ месяцев. Однако зимой на Мурмане теплее, чем на северном берегу Каспия: январь здесь -6°, тогда как в Астрахани -9°. В сибирской же континентальной тундре морозы достигают в январе -50°. Зимы в глубине материка холоднее, чем на побережье. Зато лето на побережье очень прохладное. Летом в тундре погода необычайно изменчива: теплые дни с положительной температурой в 15-20° и теплыми ночами, чередуются с дождливыми и холодными днями, когда ночью температура падает до -4°.

Максимальные температуры в тундрах могут быть высокими, но непродолжительное время. Например, на севере Таймыра в июле температура воздуха часто бывает около 20°. В южных частях Субарктики температура воздуха может в течение нескольких дней держаться около 25°.

Но уровень максимальных температур — это еще не решающий фактор развития органического мира тундр. Главное — продолжительность теплого периода. Отдельные виды животных, в основном птиц и млекопитающих, могут быть активными в условиях Арктики в течение всего года. Таковы: песец, белый медведь, тундровая куропатка, северный олень. Некоторые даже могут размножаться зимой в тундре, как это делают лемминги. Но основная часть тундрового сообщества деятельна лишь в летнее время (растительность, микроорганизмы, беспозвоночные животные). Летом протекают и все основные абиотические процессы в ландшафте: выветривание, эрозия, оттаивание мерзлоты и т.д. Поэтому первостепенное значение в жизни тундры имеет продолжительность безморозного периода, который и определяет главные особенности тундрового ландшафта, его органического мира.

Общее количество осадков в тундре незначительное, в среднем 150-250 мм с отклонениями в меньшую и большую стороны. По количеству осадков тундра приближается к пустынным регионам низких широт. Однако, в тундре много воды, высокая влажность почвы и воздуха. Большие территории заняты болотами. Тундра увлажнена сильнее прочих ландшафтов Земли. Только некоторые пространства заболоченных таежных районов, например в Западной Сибири, могут соперничать с ней по обилию воды. Нигде ландшафтообразующая роль воды не выступает так отчетливо, как в тундре. Подземные льды, снег, талые воды, туманы и длительные моросящие дожди — все это мощнейшие экологические и ландшафтообразующие факторы в тундре.

Избыток воды связан с низкой испаряемостью и транспирацией растениями, которая повсеместно не превышает 100 мм в год.

Роль снега в тундрах многообразна: участие в формировании теплового режима, в частности отражение солнечной радиации в результате высокого альбедо и поглощение тепла на таяние; уменьшение процессов выветривания и денудации; предохранение растений и животных от зимних холодов; снежная корразия; ограничение сроков активной жизни и т.д. Широко известна роль снега как теплоизолятора, защищающего почву, растительность и животных от низких зимних температур. Зимой под снегом условия вполне благоприятные не только для сохранения животных и растений в покоящемся состоянии, но и для активной жизни теплокровных — леммингов, других полевок, землероек, горностая, ласки.

Снег — важнейший фактор зимней жизни крупных растительноядных млекопитающих и птиц — северного оленя, овцебыка, зайца-беляка, белой и тундровой куропаток. Все они должны каким-то образом добираться до скрытой под снегом растительности. В южной половине тундровой зоны заяц-беляк зимой поедает торчащие из-под снега ветки кустарника. Зайцев в тундре немного, и им вполне хватает этой скудной и грубой пищи. Но для оленя и куропатки здесь корма недостаточно. Они не могут разрыть мощный слой очень плотного снега и откочевывают осенью на юг, в лесотундру и тайгу, где снег рыхлый и где больше кормов.

Арктика — это нивальные ландшафты, мир снега и льда. Продолжительность залегания снежного покрова — главный отрицательный фактор в жизни большинства животных и растений. В то же время, снег играет огромную положительную роль, определяет возможность существования многих видов, предохраняя их от зимних холодов. Защищая биотопы от зимней стужи, снег способствует обитанию в тундровой зоне видов более южного происхождения. В тех районах, где снега мало, жизнь беднее, но усиливается процесс формирования холодостойких форм, хорошо приспособленных к арктическим условиям. Все это увеличивает разнообразие флоры и фауны Севера. А в этом залог процветания и устойчивости тундровых сообществ.

Рельеф. На большей части территории тундры господствует равнинный рельеф, местами холмистый, увалистый или грядовый, изобилующий замкнутыми термокарстовыми понижениями, занятыми озерами и болотами. В отдельных провинциях рельеф имеет типично горный характер (Хибины, Полярный Урал, горы Бырранга, Чукотский горный массив и др.).

Мерзлотные явления — трещинообразование, пучение, солифлюкция (сползание почвогрунтов по уклону), термокарст — формируют пятнисто-мелкополигональный и бугорковатый (пятнисто-бугорковатый) микрорельеф на тундровых водоразделах и их склонах, крупнополигональный, плоско- и крупнобугристый микрорельеф — на обширных болотных равнинах. С севера на юг от тундровой зоны все большее значение приобретают пучинные и термокарстовые микроформы (бугорки, бугры).

Горные породы — ледниковые, морские и аллювиальные отложения различного механического состава, часто сильно каменистые. В горах почвообразующие породы представлены преимущественно грубоскелетным элювием коренных пород.

Растительность. Общие ландшафтообразующие особенности фитоценозов тундровой зоны можно охарактеризовать следующим:

1. Длительный период биологического мерзлотного покоя (около 8 месяцев) и пониженная биологическая активность в летний период из-за относительно низких среднесуточных температур и охлаждения профиля почв холодом вечной мерзлоты определяет господство мхов и лишайников, кустарничков и кустарников, низкорослость и разреженность многолетников. Однолетники практически отсутствуют.

2. Растительность тундры развивается в условиях избыточного увлажнения, однако, влага часто остается недоступной для растений, так как присутствует в виде льда, поэтому многие растения имеют приспособления для уменьшения испарения (так же как и растения пустынь): мелкие листья, опушение, восковый налет и др.

3. Невысокое по сравнению с другими природными зонами Земли количество синтезируемой биомассы (4-5 ц/га) и медленные темпы ее гумификации и минерализации. В связи с этим создаются предпосылки к накоплению на поверхности почвы полуразложившихся растительных остатков (оторфовывание). Из-за избыточной увлажненности оторфовыванию и процессам оглеения способствует господство анаэробных процессов, как в органической, так и в минеральной части почвенной массы.

4. По химическому составу растительные остатки отличаются исключительно низкой зольностью. При их разложении образуются органические кислоты, вызывающие сильное подкисление почвенной массы.

Животный мир тундр характеризуется бедностью видового состава при высоком количестве животных. Суровые зимние условия переносят лишь немногие виды: лемминги, песец, северный олень, белая куропатка, полярная сова, заяц-беляк, полярный волк, горностай, длинохвостый суслик, ласка и др. В тундре Северной Америки, кроме того, обитают мускусный бык (овцебык) и карибу – аналог северного оленя. Летом в тундре появляется масса перелетных птиц, прилетающих гнездится и привлекаемых обилием разнообразных кормов (казарки, гуси, кулики, бекасы, лебеди и др.).

Вечная мерзлота. Важнейшим условием формирования природы тундры является вечная мерзлота. Это слои почвы или грунта с отрицательными температурами в течение круглого года. Мощность составляет 1-400 м. Над толщей мерзлоты лежит слой земли, замерзающий зимой и оттаивающий летом. Называется он деятельным слоем. Величина его колеблется в пределах 30-150 см в зависимости от гранулометрического состава, наличия торфяного слоя и географической широты. В этом ограниченном слое происходят биологические процессы и развиваются почвы. Стена галереи, вырубленной в мерзлоте, напоминает внешним видом серый мрамор с прожилками и крапинами. Иногда больше она похожа на слоеный пирог или на стену, сложенную из литняка. Мерзлый грунт сцементирован линзами льда. Этому каменному льду десятки тысяч лет. Вся тундра России, Канады и Аляски, кроме Кольского полуострова, охвачена вечной мерзлотой. Происхождение и поддержание ее связано с многовековыми минусовыми температурами приземной атмосферы.

Вечная мерзлота — один из факторов, поддерживающий заболачиваемость и водность ландшафтов тундры, так как она является водоупором, препятствующим вертикальной фильтрации воды, дренированности территории. И, конечно, вечная мерзлота — постоянный “холодильник”, снижающий биологическую активность почв и кор выветривания.

Почвенный покров. Преобладающие почвы тундры относятся к типу торфяно-глеевых. Главные почвообразовательные процессы: оторфовывание органических веществ в верхних слоях, над минеральной массой, и оглеение минеральной части почвенного профиля. Генетические горизонты: А_т — торфянистый органогенный, мощностью 10-50 см; А — гумусовый, менее 5 см и G — глеевый, мощностью до вечной мерзлоты.

Вся жизнь в тундре зависит практически от верхнего торфяного горизонта.

Глеевый горизонт для растений и животных абиотичен: здесь нет свободного кислорода, избыток воды, кислая реакция среды, ядовитые соединения восстановленного железа и марганца.

Глеевый горизонт из-за перенасыщенности влагой часто обладает тиксотропными свойствами, связанными с особенностями минеральных коллоидов. Тиксотропия — явление превращения твердой почвенной массы в жидкотекучую (геля в золь). Это происходит при механических воздействиях на почву.

С тиксотропией связана солифлюкция — сползание тиксотропного почвенного слоя вниз по уклону под воздействием силы тяжести. Глеевый почвенный слой разжижается и переходит в плывунное состояние.

С явлениями тиксотропности глеевого горизонта связано формирование пятнистых тундр. Пятна оголенной почвы (диаметром обычно 40-50 см) окружены несколько приподнятым валиком из сплошной моховой дернины. Валики соседних пятен разделены понижениями — ложбинками, заполненными торфом и рыхлой моховой дерниной. Обычно пятнистые тундры приурочены к высоким террасам. Их образование связано с процессами растрескивания грунта, разрыва моховой дернины, выдавливания на поверхность переувлажненного грунта.

Оголенные грунты в пятнистых тундрах постепенно зарастают. На одном участке можно встретить пятна, совершенно оголенные и почти полностью заросшие мхами и цветковыми растениями. Все это создает большую пестроту экологических условий, благодаря чему в пятнистых тундрах разнообразны растительность и животный мир.

С наступлением осени переохлаждение и замерзание активной почвенной массы начинается от вечной мерзлоты. Верхние горизонты утеплены моховым покровом. Нарастание давления при замерзании и приводит к растеканию тиксотропной почвенной массы глеевого горизонта.

В северных районах тундры часто встречается полигональная тундра, которая образуется на однородных песчано-суглинистых отложениях. Обычно полигоны состоят из четырех-, пяти-, шестиугольников. Выпуклые участки мелкоземистого материала полигональной тундры окаймлены очень часто каменистыми обломками, вытесненными из мелкоземистого материала в результате криогенных явлений. Это вымораживание камней на поверхность почвы также связано с образованием льда под камнем при его отсутствии над ним. Расширяющийся лед в результате многолетних циклов выталкивает камни на поверхность. Вымораживание камней на поверхность также связано с тем, что замерзание грунтов начинается от вечной мерзлоты.

Специфический элемент тундровых ландшафтов — бугры-гидролаколиты. Их высота меняется от 1 м (диаметром 2-5 м) до 70 м (диаметром 150-200 м). Возникновение бугров объясняют пучением грунта в результате образования подземной ледяной линзы. Снаружи бугры покрыты торфяным пластом толщиной около 1 м. Под ним промерзший минеральный грунт, состоящий из мелкоземистых отложений, мощностью от одного до нескольких метров. Минеральный грунт подстилается куполообразной массой льда. Линзы льда характерны для вечной мерзлоты повсеместно. Их объем может достигать многих кубометров.

Оттаивание гидролаколитов по разным причинам, в основном антропогенного происхождения, приводит к просадкам почв и грунтов, которые называют термокарстом. При этом образуются провалы, сдвиги, ямы, которые разрушают все наземные сооружения и, в первую очередь, дорожную сеть.

В тундрах встречается еще один тип своеобразных ландшафтов — бугристые болота. На заболоченных низинах рядами или группами развиты плосковершинные торфяные бугры диаметром от 1 до 10 м, высотой от 0,5 до 1,5 м. Они состоят из торфа, образованного разрастающимися на их поверхности мхами. Гряды бугров отделены друг от друга мочажинами — топкими обводненными участками. Эти болота наиболее характерны для подзон южных и типичных тундр западного сектора Субарктики Евразии. К северу, и особенно в арктических тундрах, их становится все меньше.

Солифлюкция, образование пятнистых и полигональных тундр, гидролаколиты, термокарст и некоторые другие явления объединяют под общим названием — криогенез. Это совокупность процессов физического, химического и биологического преобразований, происходящих в почвах вследствие влияния отрицательных температур, т.е. при их промерзании, пребывании в промерзшем состоянии и протаивании. Имеются три стадии криогенеза: 1) стадия охлаждения-промерзания, которая начинается при появлении нулевой температуры и заканчивается при полном промерзании всего почвенного профиля или его части, способной к промерзанию, в текущем году; 2) стадия мерзлая и 3) стадия нагревания-протаивания, которая начинается с проникновения в почву положительных температур и завершается после полного протаивания сезоннопромерзающего слоя.

Криогенез происходит во всех промерзающих почвах. Чем продолжительнее, глубже промерзание и ниже температура, тем более ощутим специфический эффект криогенеза, который ярче всего проявляется в тундре.

Зональность тундры. В тундровой зоне различают следующие четыре подзоны: арктические тундры, типичные, или кустарниковые, тундры, южные тундры и подзона лесотундры.

Подзона арктической тундры. Крайней на севере является подзона арктической тундры, в которой отсутствуют не только деревья, но и кустарники или последние появляются только по течению рек. Сфагновых торфяников в этой подзоне совершенно нет, растительность скудная и рассеянная, видов растений очень мало. Широко распространены участки пятнистой и полигональной тундры. Характерными образцами этого типа являются тундры северного Ямала, северный Таймыр и южные Новосибирские острова, острова Вайгач, Новая Земля, Врангеля. Данная подзона располагается в области настоящего арктического климата. У ее южной границы среднеиюльские температуры составляют 4-5°С, у северной — около 1,5°С. В течение всего лета здесь возможны температуры ниже 0°C и снегопады. Мощность снежного покрова незначительна, поэтому зимние условия для животных и растений особенно суровы.

Главная черта ландшафта арктических тундр — повсеместное распространение оголенных грунтов. На водоразделах развиты различные варианты сообществ, в которых пятна голого грунта окружены растительной дерниной. Их называют пятнистыми, медальонными, полигонально-пятнистыми и т.д. Оголенные грунты занимают в них примерно 50 % площади. Моховая подушка с вкрапленными в нее веточками карликовых ив, камнеломками, злаками располагается по морозобойной трещине вокруг голого грунта. Арктические тундры весьма разнообразны: каменистые, щебнистые, глинистые с правильной медальонной структурой, с растительным покровом в виде куртин, полос, сетей и т.д. Мерзлотные явления в подзоне арктических тундр очень разнообразны и заметны повсеместно.

Ослабленное выветривание и интенсивные криогенные (мерзлотные) процессы создают в арктических тундрах весьма разнообразный, резко пересеченный микро- и нанорельеф. Повсюду много скальных обломков, щебня. Поверхность грунта покрыта трещинами, ложбинками, бугорками. Оголенные грунты арктических тундр на первый взгляд кажутся безжизненными, но на них развивается богатый мир организмов. В верхнем слое почвы обитает масса одноклеточных водорослей и питающихся ими нематод, энхитреид, коллембол и более крупных животных — дождевых червей, личинок комаров-долгоножек. На поверхности много накипных лишайников, имеющих вид плесени. Среди щебня разбросаны цветковые растения — злаки, маки, сиверсия, дриада, мытники, камнеломки, крупки, незабудки и др. В арктические тундры не проникают ни таежные, ни лесотундровые, ни южно-тундровые виды. Например, здесь совсем нет таких видов, как карликовая березка, водяника, арктоус альпийский, брусника, голубика, морошка, осока, белая куропатка, кулики - щеголь и малый веретенник, полевка Миддендорфа. Здесь малочисленны или отсутствуют и многие характерные массовые обитатели типичных тундр, такие как кулик-воробей, чернозобик. Все это подчеркивает чрезвычайную специфичность и своеобразие климатического режима этой подзоны. Для обитания здесь необходимы специальные приспособления, позволяющие существовать в этих суровых условиях.

Подзона типичной тундры. Южнее арктической тундры расположена широкая подзона типичной, или кустарниковой, тундры, где также нет деревьев, но кустарники и, в особенности, кустарнички встречаются не только по течениям рек, но и на междуречных водоразделах. Ее границы примерно соответствуют изотермам июля: 8-11° — на юге и 4-5° — на севере. Площадь этой подзоны больше, чем площадь других подзон. В Евразии она хорошо представлена на Таймыре, Ямале, Гыданском и Югорском полуострове. Между Яной и Колымой и на остальной ее части — только небольшими, в основном южными, фрагментами. Полностью она отсутствует на материке к западу от Югорского полуострова.

Эта подзона — воплощение того типа ландшафта, который называют тундрой. Здесь нет, не только деревьев, но и достаточно высоких кустарников на водоразделах. Высота растительности полностью определяется мощностью снежного покрова. Вследствие снежной корразии зиму могут пережить только те растения, которые спрятаны под снегом. Между тем его толщина невелика, чаще всего 20-40 см. Кустарниковые заросли высотой до 1 м развиты в низинах, в долинах ручьев и по берегам озер, где скапливается много снега.

Типичные тундры — это царство мхов. Мощная моховая подушка, сплошным слоем покрывающая почву толщиной обычно 5-7 см, местами — до 12 см. Моховой покров играет огромную и противоречивую роль в жизни тундры. Именно мхи обеспечивают полную сомкнутость растительности на водораздельных пространствах. Большое влияние они оказывают на температуру почвы и динамику сезонного протаивания грунтов. С одной стороны, моховой покров задерживает оттаивание мерзлоты, препятствует прогреванию почвы и, тем самым, отрицательно действует на развитие организмов. Чем он толще, плотнее, тем холоднее почва и выше уровень мерзлоты. С другой стороны, моховой покров препятствует возникновению термокарста и, тем самым, оказывает стабилизирующее действие на растительность. Хорошо известны губительные последствия сдирания моховой дернины в результате, например, движения гусеничного транспорта.

Моховая дернина служит средой обитания богатого комплекса беспозвоночных, называемого гемиэдафоном (полупочвенным). В него входит большое число видов ногохвосток, клещей, пауков, насекомых. Вместе с тем в моховом ярусе живут и типичные почвенные формы, например, дождевые черви, энхитреиды, личинки комаров-долгоножек, жужелиц и др. Ото мхов зависит жизнь леммингов. Они прокладывают в дернине сложные лабиринты ходов, зимой питаются мясистыми частями цветковых растений, скрытыми в ее толще.

Травянистый ярус составляют в основном различные осоки. Встречаются мятлик арктический, полярный мак и др. Много стелющихся кустарников (полярные ивы, карликовая березка, куропаточья трава, кассиопея, брусника, водяника и др.). Иногда обильны пушицы и двудольные травянистые растения (камнеломки, грушанки, сложноцветные и др.). Местами в моховой дернине много лишайников (листоватые, трубчатые, кустистые, накипные и др.).

Кроме основных сообществ со сплошным моховым покровом в подзоне весьма распространены и пятнистые тундры.

Подзона южной тундры. Южнее типичной тундры в виде узкой полосы, протянулась подзона южной тундры. В этой подзоне уже есть деревья, но лесные участки, образуемые ими, располагаются только по течению рек. На водоразделах встречаются только кустарниковые заросли, самое большее единичные деревья. Сфагновые торфяники развиты хорошо и уже в большом количестве.

На основных площадях водоразделов развит кустарниковый ярус. Он образован березками, ивами, ольховником. Под пологом кустарников обильны травянистые растения (осоки, пушицы, злаки), кустарнички (голубика, брусника, багульник). Ниже располагается сплошной моховой покров.

В южных тундрах встречаются единичные древесные растения, чаще всего лиственницы. Они низкорослы, имеют искривленные тонкие стволы или особую, стланиковую форму.

В южных тундрах очень разнообразен растительный покров. На водоразделах перемежаются заросли ив, березки (ерники), ольховника и тундры без кустарников со сплошным моховым покровом или с пятнами голого грунта. В понижениях развиты различные болота – гипновые, сфагновые, плоские и с торфяными буграми. На южных склонах имеется растительный покров из злаков, бобовых, разнообразного разнотравья. На приподнятых бровках — заросли ягодных кустарников и полукустарничков: брусники, голубики, водяники, арктоуса и т.д. Вблизи воды, у озер и по берегам ручьев развиты различные околоводные растительные группировки из осок, хвощей, злаков.

Главное проявление суровости полярного климата в этой подзоне — отсутствие здесь древесной растительности. В остальном южные тундры — относительно богатые сообщества. Здесь весьма разнообразны флора и фауна. Кроме типичных тундровых видов много обитателей средних широт. Например, в европейских и сибирских южных тундрах из растений повсюду можно встретить обычные в средней полосе — сабельник болотный, селезеночник обыкновенный, калужницу болотную и даже теплолюбивый тимьян обыкновенный; из птиц – пеночку, дрозда, обыкновенного бекаса и болотную сову. На озерах здесь гнездится шилохвость, а вместе с типичными тундровыми грызунами обитает широко распространенная полевка-экономка.

Подзона лесотундры.На южной окраине тундровой зоны, на границе ее с областью сплошных лесов, располагается переходная подзона лесотундры, где леса, древесная растительность, распространены не только по течениям рек, но, в виде островов, поднимаются и на междуречные водоразделы. Сфагновые торфяники достигают здесь огромного развития и образуют особый тип бугристой тундры.