Охрана видов птиц и млекопитающих

Ученые считают, что каждый день исчезает с Земли один вид животного или растения. Для восстановления численности редких и особо ценных зверей и птиц созданы заповедники. Так, в Астраханском заповеднике, расположенном в дельте Волги, охраняются пеликаны, белые цапли, лебеди. В Кандалакшском (Баренцево и Белое море) под защитой находится гага. Воронежский занимается охраной и разведением бобров, Баргузинский заповедник на Байкале занят разведением соболя. В Беловежской пуще особую ценность представляет зубр, кроме того, многочисленные олени, косули, кабаны, глухари, рябчики; гнездится черный аист.

Все редкие и находящиеся под угрозой исчезновения животные занесены в Красные книги.

Виды, внесенные в Красную книгу Беларуси:

Птицы: филин, черный аист, беркут, выпь большая, зимородок, коршун красный, змееяд, дятел трехпалый и др.

Млекопитающие: зубр, барсук, выхухоль, медведь бурый, кот лесной среднеевропейский — как исчезнувший вид, вечерница гигантская, ночница большая, летяга обыкновенная, соня-полчок и др.

Тест 13

1. Видов современных птиц известно:

а) свыше 9000; 6)500; в) около 1000.

2. Какие животные относятся к амниотам:

а) пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие;

б) рыбы, земноводные;

в) рыбы, земноводные, пресмыкающиеся?

3. Позвоночник у птиц состоит из:

а) четырех отделов;

б) пяти отделов;

в) шести отделов.

4. Коракоид — это часть:

а) грудной клетки;

б) пояса нижних конечностей;

в) пояса верхних конечностей.

5. Какая кровь находится у птиц в правом предсердии и правом желудочке:

а) венозная;

6)артериальная?

6. У млекопитающих череп с позвоночником соединяется:

а) двумя мыщелками;

б) одним мыщелком;

в) тремя мыщелками.

7. В мозговой части черепа млекопитающих:

а) три парные кости;

б) две парные кости;

в) нет парных костей.

8. У млекопитающих органы выделения представлены:

а) туловищными почками;

б) тазовыми почками;

в) головной почкой.

9. Фаллопиевы трубы — это отдел:

а)семенников;

б) яичников;

в) матки.

10. Расположите в порядке появления на Земле группы животных:

a) рукокрылые;

b) непарнокопытные;

c) насекомоядные.

а) а, с, Ь; 6) а, Ь, с;

в) с, Ь, а; г) с, а, Ь.

Литература

1. Р.Г.Заяц, И.В. Рачковская и др. Биология для абитуриентов. Минск, «Юнипресс», 2009г., с. 269-324.

2. Л.Н. Песецкая. Биология. Минск, «Аверсэв», 2007г., с.220-236.

3. Н.Д. Лисов, Н.А. Лемеза и др. Биология. Минск, «Аверсэв», 2009г, с.237-316.

4. Е.И. Шепелевич, В.М. Глушко, Т.В. Максимова. Биология для школьников и абитуриентов. Минск, «УниверсалПресс», 2007г., с.456-476.

ЛЕКЦИЯ 14. Закономерности наследственности и изменчивости.

Вопросы:

1. Наследственность и изменчивость. Гибридологический метод изучения наследственности.

2. Хромосомная теория наследственности.

3. Генотип как целостная система.

4. Моногибридное скрещивание.

5. Дигибридное скрещивание.

1. Генетика изучает два основных свойства организмов — наследственность и изменчивость. Способность родителей передавать свои признаки следующему поколению получила название наследственности. Наследственность консервативна, она сохраняет уже возникшие черты и свойства организмов. Однако если бы живой природе было присуще только это свойство, то она так и остановилась бы в своем развитии на уровне коацерватов, эволюция была бы невозможна.

Изменчивость — способность потомков приобретать новые свойства, отсутствующие у родителей. Изменчивость революционна, она источник формирования новых признаков и свойств, которые не были присущи предкам данных форм живых организмов.

Методы, используемые в генетике, разнообразны, но основной из них — гибридологический. Он был разработан Г. М е н д е л е м в 1865 г.

Особенности гибридологического метода.

1. Исследование отдельных пар признаков в потомстве скрещиваемых организмов одного вида, отличающихся по одной, двум, трем парам контрастных (альтернативных) признаков.

2. В каждом поколении необходимо вести учет отдельно по каждой паре альтернативных признаков, без учета других различий между скрещиваемыми организмами.

3. Использование количественного учета гибридных организмов, различающихся по отдельным парам альтернативных признаков, в ряду последовательных поколений.

4. Применение индивидуального анализа потомства от каждого гибридного организма.

Работа Г. Менделя «Опыты над растительными гибридами» была доложена в 1865 г. и вышла в свет в 1866 г., но осталась не замеченной. Лишь в 1900 г. законы Менделя были переоткрыты одновременно в трех странах: в Голландии — де Ф р и з о м, в Германии — К. Корренсом, в Австрии — Э. Чермаком.

В 1928 г. Н. К. Кольцов (1872-1940) развил концепцию о молекулярном строении хромосом и химической природе гена, чем предвосхитил главные положения современной молекулярной генетики.

Ген — это участок молекулы ДНК, кодирующий первичную структуру полипептида, молекулы транспортной или рибосомаль-ной РНК.

Строение гена эукариот

Согласно современным представлениям ген, кодирующий синтез определенного белка, у эукариот состоит из нескольких обязательных элементов. К обязательным элементам гена эукариот относятся:

а) регуляторная зона, оказывающая сильное влияние на активность гена в той или иной ткани организма на определенной стадии его индивидуального развития;

б) промотор — участок ДНК длиной до 80—100 нуклеотидов, ответственный за связывание РНК-полимеразы, осуществляющей транскрипцию данного гена;

в) структурная часть гена заключает в себе информацию о первичной структуре белка.

Важная особенность эукариотических генов — их прерывистость. Это значит, что гены состоят из нуклеотидных последовательностей двух типов:

• экзоны — это участки ДНК, которые несут информацию о строении белка и входят в состав РНК;

• интроны — не кодируют структуру белка и в состав зрелой молекулы иРНК не входят.

Процесс вырезания интронов и сращивания экзонов при образовании иРНК называется сплайсингом. Этот процесс осуществляется специальными ферментами.

Пара генов, расположенных в одинаковых участках (локусах) парных (гомологичных) хромосом и определяющих контрастные (альтернативные) признаки, называется аллельными генами.

Признак, проявляющийся у гибридов в первом поколении, — доминантный, не проявляющийся (подавленный) — рецессивный.

(все остальные хромосомы, не связанные с определением пола, называются аутосомами). Половые хромосомы у женщин одинаковы, их называют Х-хромосомы. Все яйцеклетки содержат по одной Х-хромосоме. Пол, образующий гаметы, одинаковые по половой хромосоме, называется гомогаметным и обозначается как XX. У мужчин имеется одна Х-хромосома и одна Y-хромосома. При сперматогенезе образуются гаметы двух сортов. Пол, образующий гаметы, неодинаковые по половой хромосоме, называется гетерогаметным и обозначается как XY.

Наследование, сцепленное с полом. Рассмотрим наследование генов, расположенных в Х-хромосоме. В половых хромосомах могут находиться гены, не имеющие отношения к развитию половых признаков. Например, Х-хромосома человека содержит ген, обусловливающий свертываемость крови (Н). Его рецессивный аллель (h) вызывает тяжелое заболевание, характеризующееся пониженной свертываемостью крови, — гемофилию. Например:

Половина мальчиков от такого брака будет страдать гемофилией. При локализации гена в Y-хромосоме признаки передаются только от отца к сыну. Например, в Y-хромосоме человека находится ген, вызывающий рост волос по краю ушной раковины (гипертрихоз). Определение пола по плоидности имеет место у пчел:

Сцепленное наследование. Т. Морган и его школа создали хромосомную теорию наследственности и показали, что причина сцепления генов — это расположение их в одной хромосоме. Весь комплекс генов, локализованных в одной хромосоме, называют группой сцепления. События, приведшие Моргана к открытию сцепления, можно проиллюстрировать одним из его экспериментов на дрозофиле.

Скрещивались мушки с черным телом (bb) и длинными крыльями (W) с мухами с серым телом (ВВ) и зачаточными крыльями (w). В первом поколении все потомство было серым длиннокрылым:

При скрещивании рецессивной по обоим признакам самки с гибридным самцом из первого поколения образовалось 50 % мух с черным телом и длинными крыльями:

Если же скрещивается дигетерозиготная самка из первого поколения с гомозиготным рецессивным самцом, то результат иной. Наиболее многочисленными (83 %) оказались мухи с сочетанием признаков, которое было у родительских форм (серое тело с зачаточными крыльями и черное тело с длинными крыльями). Мухи с новыми комбинациями признаков (черное тело, зачаточные крылья и серое тело, длинные крылья) составили 17 %:

Данные результаты свидетельствуют о наличии сцепления генов и кроссинговера между ними.

Если в гаметогенезе происходит кроссинговер между гомологичными хромосомами, то говорят о неполном сцеплении генов, которое характерно для растений и животных. Исключением являются самцы дрозофилы и самки тутового шелкопряда, у которых кроссинговер не происходит.

На основании полученных результатов в опытах с дрозофилой, Т. Морган сформулировал правило:

гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются, преимущественно, сцеплено, причем, сила сцепления зависит от расстояния между генами.

Зная расстояние между генами, можно строить генетические карты. Генетическая карта хромосомы представляет собой отрезок прямой, на котором обозначен порядок расположения генов и указано расстояние между ними в морганидах (М). Морганида — это единица генетической карты, равная 1 % кроссинговера. Она является мерой относительного расстояния между локусами хромосомы.

2. Положения хромосомной теории наследственности

1. Гены локализованы в хромосомах. При этом различные хромосомы содержат неодинаковое число генов. Кроме того, набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален.

2. Аллельные гены занимают одинаковые локусы в гомологичных хромосомах.

3. Гены расположены в хромосоме в определенной линейной последовательности.

4. Гены находятся в хромосомах, каждая из которых представляет группу их сцепления. Число групп сцепления у каждого вида организмов равно гаплоидному числу хромосом.

5. Между гомологичными хромосомами происходит перекрест (кроссинговер) и обмен аллельными генами.

6. Расстояние между генами в хромосоме пропорционально частоте перекреста и выражается в процентах кроссинговера между ними.

Процент кроссинговера между генами рассчитывается по формуле:

где х — процент кроссинговера;

а — число кроссоверных особей одного класса; Ь — число кроссоверных особей другого класса; п — общее число особей, полученных в результате анализирующего скрещивания

3. Генотип как целостная исторически сложившаяся система

При формировании генетических представлений о связи между геном и признаком изначально предполагалось, что каждому признаку соответствовал особый детерминатор (наследственный фактор), который обусловливал развитие своего признака.

Однако было установлено, что на один признак могут влиять многие гены и, наоборот, один ген часто влияет на многие признаки. Кроме того, действие гена может быть изменено соседством других генов или условиями внешней среды.

Зависимость нескольких признаков от одного гена носит название плейотропии или множественного действия генов. Примером плейотропного действия гена у человека является болезнь серповидноклеточная анемия. Мутация по этому гену приводит к замене двух аминокислот в двух цепочках из четырех в молекуле гемоглобина, что изменяет форму эритроцитов и вызывает нарушения в сердечно-сосудистой, пищеварительной, выделительной и нервной системах. В гомозиготном состоянии эта мутация является летальной в детском возрасте.

Ген, определяющий заболевание арахнодактилия («паучьи пальцы», или болезнь Морфана), вызывает нарушение развития соединительной ткани и оказывает влияние одновременно на развитие нескольких признаков (нарушение в строении хрусталика глаза, аномалии в сердечно-сосудистой системе).

Явление, когда за один признак отвечает несколько генов, называется взаимодействием генов. Если это аллели одного и того же гена, то такие взаимодействия называются аллельными, в случае разных генов — неаллельными.

Выделяют следующие типы аллельных взаимодействий: доминирование и неполное доминирование, градуальное (накопительное) действие генов, сверхдоминирование и кодоминантность.

Рассмотрим кодоминантность. Кодоминантность — участие обоих аллелей в определении признака у гетерозиготной особи. Классическим примером кодоминантности может служить наследование IV группы крови у человека (группа АВ). Ген, определяющий группу крови по системе АВО обозначается I. Число аллелей

Гомозиготным по данному признаку называется организм, у которого в обеих гомологичных хромосомах находятся одинаковые аллельные гены (АА или аа).

Гетерозиготным поданному признаку называется организм, у которого в обеих гомологичных хромосомах находятся разные гены одной аллельной пары.

4. Моногибридное скрещивание

Скрещивание, при котором родительские формы отличаются только по одной паре альтернативных признаков, называется моногибридным. Для опытов Г. Мендель брал горох, различающийся по цвету семян (желтые и зеленые):

В результате данного скрещивания Менделем был открыт закон единообразия гибридов первого поколения: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков, все гибриды первого поколения единообразны как по генотипу, так и по фенотипу.

Английский генетик.Р. Пеннет (1906 г.) предложил для удобства записывать образующиеся генотипы в виде решетки:

Расщепление по генотипу: 1 АА: : 2 Аа : 1 аа, расщепление по фенотипу: 3 А_ : 1 аа.

Исходя из результатов второго скрещивания Мендель открыл второй закон — закон расщепления: при скрещивании двух гетерозиготных особей, т. е. гибридов, анализируемых по одной паре альтернативных признаков, в потомстве происходит расщепление по фенотипу в соотношении 3 : 1 и по генотипу 1:2:1.

Для объяснения закономерностей, вытекающих из второго закона Менделя, У. Бэтсон в 1902 г. сделал обобщение, вошедшее в генетику под названием закона чистоты гамет: гены в гаметах у гибридных особей не гибридны, а чисты.

В некоторых случаях при гибридологическом анализе приходится выяснять генотип неизвестного гибридного организма. Для этих целей применяют анализирующее скрещивание — скрещивание гибридной особи, генотип которой неизвестен, с «анализатором» (гомозиготной по рецессивным аллелям особью):

1. Единообразие потомства — искомый генотип АА.

2. Расщепление в потомстве-1 : 1 —генотип Аа.

В том случае, если потомство единообразно, генотип неизвестного организма гомозиготен — АА:

Если в потомстве наблюдается расщепление по фенотипу 1 : 1, то генотип неизвестного организма — Аа:

5. Дигибридным называется такое скрещивание, при котором родители отличаются друг от друга по двум парам изучаемых альтернативных признаков.

Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по двум парам признаков (окраске и форме семян), находящиеся в двух парах гомологичных хромосом:

В целях сокращения записи сходные фенотипы иногда обозначают фенотипическим радикалом — это та часть генотипа . организма, которая определяет его фенотип. Для данного скрещивания он будет:

9А_В_ : ЗааВ_ : 3A_bb : laabb.

Если сделать анализ потомства в F₂ по двум признакам, то расщепление будет в отношении 9:3:3: 1 или (3 : 1 )², т. е., расщепление по каждой Паре признаков идет независимо от других пар признаков. Это третий закон или закон независимого наследования признаков.

Решить задачи на дигибридное и полигибридное скрещивание во многих случаях можно без составления решетки Пеннета. Важно помнить математические закономерности при различных типах скрещивания.

Неполное доминирование. При неполном доминировании доминантный ген не полностью подавляет действие аллельного гена. У гетерозигот функционирующими оказываются оба гена, поэтому в фенотипе признак выражается в виде промежуточной формы. Закон единообразия гибридов первого поколения при неполном доминировании не теряет своего значения. Но во втором поколении потомство расщепляется фенотипически на три класса в отношении 1:2:1.

Хромосомная теория наследственности

В 1902 г. независимо друг от друга американский цитолог У. Сеттон и немецкий цитолог и эмбриолог Т. Б о в е р и высказали предположение, что гены расположены в хромосомах. Однако экспериментальное доказательство локализации конкретных генов в конкретных хромосомах было получено американским генетиком Т. Морганом только в 1910 г. и послужило основой для создания им хромосомной теории наследственности.

Генетика пола. Типы определения пола:

а) прогамный — определение пола происходит до слияния гамет и независимо от него, благодаря наличию двух типов яйцеклеток (у некоторых червей и коловраток);

б) эпигамный — формирование признаков пола в онтогенезе происходит после слияния гамет и независимо от него под влиянием внешних условий, в которых протекает развитие организма (у некоторых растений, морского червя бонеллия);

в) синганный — пол будущего организма определяется в момент слияния гамет и чаще всего в зависимости от типа сливающихся гамет (у большинства живых организмов). К сингамному типу относится хромосомное определение пола и определение пола по плоидности.

Хромосомное определение пола — это наиболее распространенный механизм, связанный с наличием особых половых хромосом, детерминирующих формирование мужского и женского полов

у гена I — три: 1°, Г\ 1^в. Явление, когда один ген имеет несколько аллельных состояний, называется множественным аллелизмом.

В IV группе крови 1^А1^В оба гена равнозначны — наследуются по принципу кодоминирования (не подавляя друг друга). Эритроциты людей этой группы имеют как антигены типа А (детерминируемые генами 1^А), так и антигены типа В (детерминируемые геном I^е). Ген 1^А в гомозиготном состоянии контролирует II группу крови (группа А) и I^е — III группу, группу В.

Неаллельные взаимодействия генов: комплементарность, эпистаз и полимерия.

Полимерия — это взаимодействие неаллельных генов, при котором проявление признака зависит от количества доминантных генов. Различают некумулятивную полимерию и кумулятивную полимерию. Некумулятивная полимерия: при скрещивании пастушьей сумки с треугольными и овальными плодами (стручками) в первом поколении образуются растения с плодами треугольной формы. При их самоопылении во втором поколении наблюдается расщепление в соотношений 15 : 1 (15 — с треугольными и 1 с овальными).

Кумулятивная полимерия: интенсивность окраски зерен пшеницы. Наиболее окрашенные А₁А,А₂А₂А₃А₃ и без пигмента a.aaa,.

Такие гены называются полигенами, полимерными или множественными генами. Полигены контролируют у растений массу семян, плодов, их количество, количество белков, жиров, витаминов, сахаров в плодах и семенах, в клубнях и листьях; продуктивность животных; цвет кожи, рост, массу тела, величину артериального давления у человека.

Биологическое значение полимерии заключается в том, что определяемые этими генами признаки более стабильны, чем кодируемые одним геном. Организм без полимерных признаков был бы крайне неустойчив: любая мутация или рекомбинация приводила бы к резкой изменчивости, а это в большинстве случаев невыгодно.

Тест 14

1. Основные закономерности наследственности впервые были установлены:

а) Т. Морганом;

б) Г. Менделем;

в) И. В. Мичуриным.

2. Сколько типов гамет образует особь, имеющая генотип АаВЬСс:

а) 3; , б) 6;

в) 8; г) 10?

3. Число фенотипов во втором поколении при моногибридном скрещивании:

а) два; б) три; в) четыре.

4. Пол будущего организма определяется в момент слияния гамет и чаще всего в зависимости от типа сливающихся гамет. Этот тип определения пола называется:

а) прогамным; б) эпигамным; в) сингамным.

5. Единицей измерения расстояния между генами является:

а) Морганида;

б) Теломера;

в) Центромера.

6. Передача генетического материала от одной клетки к другой — это:

а) транзиция; б) трансверсия;

в) транслокация; г) трансдукция.

7. Фенилкетонурия является генетическим заболеванием, вызванным рецессивной мутацией. Если оба родителя гетерозиготны по этому признаку, то вероятность рождения нормального ребенка равна:

а) 0; б) 1/2; в) '2/3; г) 3/4.

8. Растение томата, гетерозиготное по гену, определяющему красную и зеленую окраску стебля, и по гену, определяющему опушенность листьев волосками или отсутствием волосков, было скрещено с зеленым растением без волосков. Среди 500 потомков оказались: 42 красных опушенных; 202 красных без волосков; 209 зеленых опушенных; 47 зеленых без волосков. Расстояние в морганидах между этими генами составляет:

а) 17,8; б) 35,6; в) 8,9; г) 89.

9. При синдроме Дауна в клетках обнаруживается:

а) 45 хромосом;

б) 46 хромосом;

в) 47 хромосом.

10. Укажите наследование признака (черные кружки и квадраты) в данной родословной:

а) аутосомное, рецессивное;

б) аутосомное, доминантное;

в) сцепленное с полом, рецессивное.

Литература

1. Р.Г.Заяц, И.В. Рачковская и др. Биология для абитуриентов. Минск, «Юнипресс», 2009г., с. 618-636.

2. Л.Н. Песецкая. Биология. Минск, «Аверсэв», 2007г., с.44-60.

3. Е.И. Шепелевич, В.М. Глушко, Т.В. Максимова. Биология для школьников и абитуриентов. Минск, «УниверсалПресс», 2007г., с.70-87.

ЛЕКЦИЯ 15. Закономерности изменчивости.

Вопросы:

1. Изменчивость как свойство живого. Типы изменчивости.

2. Роль генотипа и условий внешней среды в формировании фенотипа.

3. Модификационная изменчивость, норма реакции, статистические закономерности.

4. Генотипическая изменчивость. Классификация мутаций.

5. Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова.

6. Цитоплазматическая наследственность.

1. Изменчивость — это свойство живого, выражающееся в способности приобретать новые признаки или утрачивать прежние. Различают два типа изменчивости: фенотипическую (ненаследственную) п генотипическую (наследственную).

Виды фенотипической изменчивости:

• онтогенетическая (возрастная);

• модификационная.

Виды генотипической изменчивости:

• комбинативная;

• мутационная.

Развитие фенотипа организма определяется взаимодействием его наследственной основы — генотипа — с условиями внешней среды (см. схему).

На проявление гена значительное влияние оказывают другие гены. Возможность развития признака зависит и от влияния регуляторных систем организма, в первую очередь; эндокринной. Такие признаки у петухов, как яркое оперение, большой гребень, характер пения и тембр голоса обусловлены действием мужского полового гормона. Женские половые гормоны, введенные петухам, вызывают функционирование генов, обусловливающих синтез в печени белков, входящих в состав желтка яйцеклетки. В норме эти гены «работают» только у кур. Следовательно, внутренняя среда организма также сильно влияет на проявление генов в форме признака.

Каждый организм развивается и обитает в определенных внешних условиях, испытывая на себе действия факторов внешней среды — колебания температуры, освещенности, влажности, количества и качества пищи, вступая во взаимоотношения с другими организмами. Все эти факторы могут изменить морфологические и физиологические свойства организмов, т. е. их фенотип. Различные признаки организма в разной степени изменяются под влиянием внешней среды.

Все признаки организма можно разделить на две группы — качественные и количественные. Качественными называют признаки, устанавливаемые описательным (типологическим) путем. Это окраска цветков, форма плодов, масть животных, цвет глаз, половые различия. Количественными называют признаки, определяемые путем измерения (яйценоскость кур, молочность коров, масса семян пшеницы). Многие качественные признаки в меньшей степени, чем количественные, подвержены влиянию условий среды. Но и качественные признаки могут изменяться. Например, если у горностаевого кролика (белые кролики с черными лапками, хвостом и мордочкой) сбрить шерсть на каком-либо участке тела, то окраска вновь выросшей шерсти будет зависеть от температуры среды. Так, если сбрить белую шерсть на спине и содержать животное при температуре выше +2 °С, то на этом месте вырастет белая шерсть. При температуре воздуха ниже +2 °С вместо белой шерсти вырастет черная. Итак, признаки развиваются в результате взаимодействия генотипа и среды. Один и тот же генотип может в разных условиях среды давать разное значение признака.

Пределы, в которых возможно изменение признаков у данного генотипа, называют нормой реакции. Одни признаки (например, молочность) обладают очень широкой нормой реакции, другие (окраска шерсти) — гораздо более узкой.

Наследуется не признак, как таковой, а способность организма (его генотипа) в результате взаимодействия с условиями развития давать определенный фенотип, иначе говоря, наследуется норма реакции организма на внешние условия.

3. Разнообразие фенотипов, возникающих у организмов под влиянием условий среды, называют модификационной изменчивостью. Классическим примером модификационной изменчивости является изменение формы одуванчика, выросшего на равнине и в горах, из одного корневища (опыт Боннье, 1895 г.). Примером может служить водное растение стрелолист, который образует три формы листьев в зависимости от внешней среды: лентовидные (погруженные), почковидные (плавающие) и стреловидные (надводные). Модификационная изменчивость довольно широко распространена среди живых организмов. Ч.Дарвин называл ее определенной изменчивостью.

Для характеристики количественных признаков применяют комплекс статистических показателей. Одним их таких показателей является вариационный ряд, характеризующий изменчивость признака. Его среднее значение рассчитывают по формуле:

где X — сумма, v — варианта, р — частота встречаемости вариант, п. — общее число вариант вариационного ряда.

Для характеристики степени изменчивости признака используют вариационную кривую. Для этого строят график в системе координат, откладывая на оси абсцисс (по горизонтали) значение вариант v в порядке их увеличения, на оси ординат (по вертикали) — частоту встречаемости р каждой варианты. При соединении точек пересечения получаем кривую, характеризующую изменчивость признака.

4. Генотипическая изменчивость

Генотипическую, или наследственную изменчивость принято делить на комбинативную и мутационную. Комбинативная изменчивость является сочетанием генов в генотипе. Например, родители с I и II группами крови, а дети со II и III:

Получение новых сочетаний генов в генотипе при комбина-тивной изменчивости достигается в результате трех процессов:

а) независимого расхождения хромосом при мейозе,

б) случайного их сочетания при оплодотворении,

в) рекомбинации генов благодаря кроссинговеру.

Дарвин установил, что многие сорта культурных растений и породы животных были созданы благодаря гибридизации существовавших ранее пород. Он придавал большое значение комбинатив-ной изменчивости, считая, что наряду с отбором ей принадлежит важная роль в получении новых форм как в природе, так и в хозяйстве человека.

Комбинативная изменчивость широко распространена в природе. У микроорганизмов, размножающихся бесполым путем, появились своеобразные механизмы (трансформация и трансдукция), приводящие к появлению комбинативной изменчивости.

Комбинативная изменчивость может играть роль даже в видообразовании. Описаны виды цветковых растений и рыб, совмещающие признаки двух близких ныне существующих видов. Однако возникновение видов в результате только гибридизации — явление редкое.

К комбинативной изменчивости примыкает явление гетерозиса.

Мутационная изменчивость обусловливается не перекомбинацией генов, а нарушением их структуры. О возможности мутаций говорил еще Ч. Дарвин (1859 г.), называя их неопределенной изменчивостью или единичными изменениями. Он обратил внимание на внезапность их появления.

Термин «мутация» был предложен в 1889 г. Г. Де Ф р и з о м для определения наблюдаемых им изменений у ослинника. Он заметил, что у этого растения часто возникают изменения. Так, у одного мутанта листья и плоды с красными жилками; у другого — листья заметно шире, чем у исходной формы, цветки только женские,

а не обоеполые; третий мутант — карликовых размеров; четвертый — высокий и имеет крупные цветки, плоды и семена.

Де Фриз в труде «Мутационная теория» (1901 — 1903) сформулировал основные положения теории мутаций:

• Мутация возникает внезапно.

• Новые формы вполне устойчивы.

• Мутации являются качественными изменениями.

• Мутации могут быть полезными и вредными.

• Одни и те же мутации могут возникать повторно.

Классификация мутаций (см. табл.)

Первостепенная роль принадлежит генеративным мутациям, возникающим в половых клетках. Если мутация доминантна, то новый признак или свойство проявляется даже у гетерозиготной особи. Если мутация рецессивна, то она может проявиться только через несколько поколений при переходе в гомозиготное состояние. Примером генеративной доминантной мутации человека может служить появление пузырчатости кожи стоп, катаракты глаз, брахифалангии (короткопалость с недостаточностью фаланг). Примером спонтанной рецессивной генеративной мутации у человека можно рассматривать гемофилию в отдельных семьях.

Соматические мутации — мутации, возникающие в соматических клетках; сохраняются в потомстве только при вегетативном размножении (появление на кусте черной смородины ветки с белыми ягодами, белая прядь волос и разный цвет глаз у человека). Наследование соматических мутаций в настоящее время приобретает важное значение для изучения причин возникновения рака у человека. Предполагают, что при злокачественных опухолях превращение нормальной клетки в раковую происходит по типу соматических мутаций.

Генные, или точковые мутации, — наиболее часто встречающийся класс мутационных изменений. Это цитологически невидимые изменения в хромосомах. Генные мутации могут быть как доминантными, так и рецессивными. Примером генной мутации у человека можно назвать витамин D — резистентный рахит, нарушение обмена аминокислоты фенилаланина и др.

Молекулярные механизмы генных мутаций проявляются в изменении порядка нуклеотидных пар в молекуле нуклеиновой кислоты. Сущность внутренних изменений может быть сведена к четырем типам нуклеотидных перестроек: а) замена пары оснований в молекуле ДНК; б)делеция (выпадение) одной пары или группы оснований в молекуле ДНК; '

в) вставка одной пары или группы пар оснований в молекуле ДНК;

г) перестановка положения нуклеотидов внутри гена.

Изменения в молекулярной структуре гена ведут к новым формам списывания с него генетической информации, нужной для протекания химических процессов в клетке, что в конечном итоге приводит к появлению новых свойств в клетке и организме в целом. Точковые мутации являются наиболее важными для эволюции. По влиянию на характер кодируемых полипептидов точковые мутации могут быть предсталены в виде трех классов:

1) мутации, возникающие при замене нуклеотида внутри кодона, которые обуславливают подстановку в определенном месте в цепи полипептида одной неверной аминокислоты. Физиологическая роль белка изменяется, что создает поле для естественного отбора. Это основной класс точковых, внутригенных мутаций, которые появляются в естественном мутагенезе под воздействием радиации и химических мутагенов;

2) нонсенс-мутации, т. е. появление внутри гена терминальных кодонов за счет изменения отдельных оснований в пределах кодонов. В результате процесс трансляции обрывается в месте появления терминального кодона. Ген оказывается способным кодировать только обрывки полипептида до места появления терминального кодона;

3) мутации сдвига рамки чтения возникают при появлении внутри гена вставок и делеций, при этом изменяется все смысловое содержание гена. Это вызывается новой комбинацией нуклеотидов в триплетах. В результате вся цепь полипептида после места точковой мутации приобретает другие неверные аминокислоты.

Хромосомные перестройки принято относить к мутациям, так как их наличие в клетках связано с изменением свойств этих клеток или возникающих из этих клеток организмов. Различают:

1) нехватку части хромосомы (дефишенси и делеций). Делеция — это потеря (нехватка) среднего участка хромосомы вследствие ее разрыва в двух точках. Если происходит отрыв дистального, концевого фрагмента, нехватка называется дефишенси. Дефишенси встречается редко, так как после пбтери дистального района хромосома неспособна к дальнейшему существованию. Нехватки обычно понижают жизнеспособность и плодовитость особи;

2) удвоение или умножение тех или иных участков хромосомы (дупликации). Примером дупликации является усиление признака Ваг (полосковидные глаза) у дрозофилы при увеличении числа генов, контролирующих его. Явление дупликации сравнительно часто встречается в природе, ему приписывается определенная эволюционная роль;

3) изменение линейного расположения генов в хромосоме вследствие перевертывания на 180° отдельных участков хромосомы (инверсии). Интересным примером инверсий служат различия хромосомных наборов в семействе кошачьих. Все его представители имеют 36 хромосом, но кариотипы разных видов отличаются наличием инверсии в разных хромосомах. Инверсии приводят к изменению ряда морфологических и физиологических признаков организма, могут явиться фактором биологической изоляции популяции;

4) инсерция — перемещение фрагментов хромосомы по ее длине, замена локализации генов.

Межхромосомные перестройки связаны с обменом участками между негомологичными хромосомами. Такие перестройки получили название транслокации. Грубые транслокации могут привести к резкому снижению жизнеспособности клетки и организма в целом.

Мутации, затрагивающие геном клетки, получили название геномных. Изменение числа хромосом в геноме может происходить за счет увеличения или уменьшения числа гаплоидных наборов или отдельных хромосом. Организмы, у которых произошло умножение целых гаплоидных наборов, называют полиплоидны-ми. Организмы, у которых число хромосом не является кратным гаплоидному, называют анеуплоидами, или гетероплоидами.

Полиплоидия — геномная мутация, состоящая в увеличении числа хромосом, кратном гаплоидному. Клетки с различным числом гаплоидных наборов хромосом называются: ЗГ-триплоидными; 4г-тетраплоидными и т. д. Полиплоидия приводит к изменению признаков организма: клетки крупные, обладают повышенной плодовитостью. Полиплоидия в свою очередь подразделяется на автополиплоидию (увеличение числа хромосом за счет умножения геномов одного вида) и аллополиплоидию (увеличение числа хромосом за счет слияния геномов разных видов). Полиплоидия известна у животных (инфузории, аскарида, водяной рачок, тутовый шелкопряд, земноводные). Анеуплоидия, или гетероплоидия — изменение числа хромосом, некратное гаплоидному набору хромосом (например, 2п+\,2п- 1, 2п - 2, 2п + 2). У человека это синдром трисомии по Х-хромосоме или по 21 -й хромосоме (синдром Дауна), моносомия по Х-хромосоме и т. д. Явление анеуплоидии показывает, что нарушение числа хромосом приводит к изменению строения и жизнеспособности организма.

Изменение плазмогенов (любая единица цитоплазматической наследственности, соответствующая хромосомной наследственности), приводящее к изменению признаков и свойств организма, называется цитоплазматическими мутациями. Эти мутации стабильны и передаются из поколения в поколение (утеря цитохромоксидазы в митохондриях дрожжей).

По адаптивному значению мутации можно делить на полезные, вредные (летальные и полулетальные) и нейтральные. Это деление условно. Примеры летальных и полулетальных мутаций у человека: эпилойя (синдром, характеризующийся разрастанием кожи, умственной отсталостью) и эпилепсия, а также наличие опухолей сердца, почек, амавротическая идиотия (отложение в центральной нервной системе жирового вещества, сопровождающееся дегенерацией мозгового вещества, слепотой).

5. Мутации, которые возникают в естественных условиях без специального воздействия необычными агентами, получили название спонтанных. Закономерности спонтанного мутирования сводятся к следующим положениям:

1. Уровень спонтанного мутирования почти у всех живых организмов низкий, но частота мутаций различна у разных видов животных и растений.

2. Различные гены в одном генотипе мутируют с разной частотой.

3. Сходные гены в разных генотипах мутируют с различной скоростью. Например, в разных лабораторных линиях дрозофилы частота глазных и крыловых мутаций неодинаковая; у грызунов мутация альбинизма встречается чаще, чем у других млекопитающих.

4. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе расположены в общей схеме роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости. «Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейства». Последнюю закономерность обнаружил Н. И. Вавилов в 1920 г. Он указал, что гомологические ряды часто выходят за пределы родов и даже семейств. Короткопалость отмечена у представителей многих отрядов млекопитающих: у крупного рогатого скота, овец, собак, человека. Альбинизм наблюдается во всех классах позвоночных животных. Закон гомологических рядов имеет прямое отношение к изучению наследственных болезней человека. Многие мутации, обнаруженные у животных, могут служить моделями наследственных болезней человека. Так, у собак наблюдается гемофилия, сцепленная с полом. Альбинизм зарегистрирован у многих видов грызунов, кошек, собак, птиц. Моделями для изучения мышечной дистрофии могут служить мыши, крупный рогатый скот, лошади; эпилепсии — кролики, крысы, мыши; наследственная глухота существует у морских свинок, мышей, собак. Наследственными болезнями обмена (ожирение, диабет) страдают мыши.

Под индуцированным мутационным процессом понимают возникновение наследственных изменений под влиянием специального воздействия факторов внешней среды. Все факторы мутагенеза могут быть разбиты на три вида: физические, химические и биологические. Самым эффективным физическим мутагеном являются ионизирующие излучения. Проходя сквозь клетки, рентгеновские лучи, гамма-лучи, а-частицы и другие ионизирующие излучения на своем пути выбивают электроны с внешней оболочки атомов или молекул, превращая их в положительно заряженные частицы. Ионизирующее излучение может оказать как прямое воздействие на ДНК, так и косвенное, через ионизированные молекулы и атомы других веществ. Доза радиации измеряется в рентгенах или радах — близких по абсолютному значению величинах. Частота возникновения мутаций в сильной степени зависит от дозы радиации и прямо пропорциональна ей.

Индуцированные мутации? вызванные облучением, впервые были экспериментально получены советскими учеными Г. А. Н а д соном и Г. С. Филипповым, которые в 1925 г. наблюдали мутационный процесс на дрожжах после воздействия на них ионизирующей радиации. В 1927 г. американский генетик Г. М е л л е р показал, что рентгеновские лучи могут вызвать множество мутаций у дрозофилы, а позже мутагенное действие рентгеновских лучей подтвердилось на многих объектах.

К физическим мутагенам относится также ультрафиолетовое излучение. Однако его мутагенный эффект существенно меньше, чем ионизирующих излучений. Еще более слабым эффектом обладает повышенная температура, которая для теплокровных животных и человека почти не имеет существенного значения вследствие постоянства температуры их тела.'

Вторую группу факторов представляют химические мутагены. Химические мутагены вызывают, главным образом, точковые, или генные мутации, в отличие от физических мутагенов, которые сильно повышают вероятность хромосомных мутаций. Приоритет открытия химических мутагенов принадлежит советским исследователям. В 1933т. В. В. Сахаров получил мутации путем действия йода, в 1934 г. М. Е. Л о б а ш е в — применяя аммоний. В 1946 г. советский генетик И. А. Раппопорт обнаружил сильное мутагенное действие формалина и этиленимина, а английская исследовательница Ш. Ауэрбах — иприта.

К биологическим мутагенам относятся вирусы и токсины ряда организмов, особенно плесневых грибов. В 1958 г. советский генетик С. И. Алиханян показал, что вирусы вызывают мутации у актиномицетов. Далее в отечественных и зарубежных лабораториях было установлено, что целый ряд хорошо изученных мутаций у животных, растений и человека — результат действия вирусов.

Далеко не каждое возникающее повреждение ДНК непременно реализуется в мутацию, часто происходит исправление с помощью особых ферментов. Этот процесс называется репарацией.

В настоящее время известно три механизма репарации: фотореактивация, темновая репарация и пострепликативная репарация. Фотореактивация заключается в устранении видимым светом димеров тимина, особенно часто возникающих в ДНК под влиянием УФ-лучей. Это процесс ферментативный. Фермент, используя энергию света, расщепляет димеры и таким образом восстанавливает УФ-повреждения в ДНК фагов и бактерий. Темновая репарация не требует света. Она способна исправлять очень разнообразные повреждения ДНК. Темновая репарация протекает в несколько этапов при участии нескольких ферментов:

• молекулы 1-го фермента (эндонуклеазы) постоянно обследуют молекулу ДНК, опознав повреждение, фермент подрезает вблизи него нить ДНК;

• другой фермент (тоже эндонуклеаза или экзонуклеаза) делает в этой нити второй надрез, иссекая поврежденный участок;

• третий фермент (экзонуклеаза) значительно расширяет образующуюся брешь, отсекая десятки или сотни нуклеотидов;

• четвертый фермент (полимераза) застраивает брешь в соответствии с порядком нуклеотидов во второй (неповрежденной) нити ДНК.

Световая и темновая репарации наблюдаются до того, как произошла репликация поврежденных молекул. Если же происходит репликация поврежденных молекул, то дочерние молекулы могут быть подвергнуты пострепликативной репарации. Механизм ее пока не ясен. Явление репарации ДНК распространено от бактерий до человека и имеет важное значение для сохранения стабильности, передаваемой из поколения в поколение генетической информации.

6. Цитоплазматическая наследственность

Наследственность, при которой материальной основой наследования являются элементы цитоплазмы, получила название нехромосомной, или цитоплазматической. Поскольку у животных и растений цитоплазмой богата яйцеклетка, а не сперматозоид, цитоплазматическое наследование, в отличие от хромосомного, должно осуществляться по материнской линии. Основоположниками цитоплазматической наследственности были немецкиегенетики К. Корренс и 3. Б а у р. Наследственные факторы локализованные в цитоплазме и ее органеллах, обозначаютстермином плазмотип.

Внеядерная наследственность подразделяется:

I. Собственно нехромосомное или цитоплазматическое наследование:

• пластидное наследование;

• наследование через митохондрии;

• цитоплазматическая мужская стерильность.

II. Предетерминация цитоплазмы.

III. Наследование через инфекцию или включения (псевдоци топлазматическая наследственность).

Тест 15

1. Фенотип зависит:

а) от генотипа;

б) от окружающей среды;

в) ни от чего не .зависит;

г) от генотипа и от окружающей среды.

2. Обладают узкой нормой реакции ... признаки.

а) качественные;

б) количественные.

3. Признаки какой изменчивости выражаются в виде вариационного ряда и вариационной кривой:

а) мутационной;

б) модификационной;

в) комбинативной?

4. Мутация возникает:

а) при скрещивании;

б) при кроссинговере;

в) внезапно в ДНК или в хромосомах.

5. Мутации:

а) всегда рецессивны;

б) всегда доминантны;

в) могут быть как доминантными так и рецессивными.

6. Мутации проявляются фенотипически:

а) в любом случае;

б) в гомозиготном организме;

в) в гетерозиготном организме.

7. По адаптивному значению мутации могут быть:

а) соматические;

б) полулетальные, летальные;

в) генные, или точечные.

8. Нонсенс-мутации — это:

а) мутации, возникающие при замене нуклеотида внутри кодона;

б) появление внутри гена терминальных кодонов;

в) мутации сдвига рамки чтения.

9. Злокачественные опухоли могут быть вызваны:

а) вирусами;

б) химическими веществами;

в) ионизирующими излучениями;

г) и вирусами, и химическими веществами, и ионизирующими излучениями. _

10. Цитоплазматическая наследственность осуществляется по:

а) материнской линии;

б) отцовской линии.

Литература

1. Р.Г.Заяц, И.В. Рачковская и др. Биология для абитуриентов. Минск, «Юнипресс», 2009г., с. 578-597.

2. Л.Н. Песецкая. Биология. Минск, «Аверсэв», 2007г., с.23-35.

3. Н.Д. Лисов, Н.А. Лемеза и др. Биология. Минск, «Аверсэв», 2009г, с.33-37.

4. Е.И. Шепелевич, В.М. Глушко, Т.В. Максимова. Биология для школьников и абитуриентов. Минск, «УниверсалПресс», 2007г., с.37-50.

ЛЕКЦИЯ 16. Селекция растений, животных и микроорганизмов.

Вопросы:

1. Предмет и задачи селекции.

2. Вавилов Н. И. о происхождении культурных растений.

3. Основные методы селекции. Гетерозис, его использование в селекции.

4. Методы селекционно-генетической работы И. В. Мичурина.

5. Достижения селекции растений и животных. Сорта культурных растений, созданные белорусскими селекционерами.

6. Основные направления-биотехнологии (микробиологическая промышленность, генная и клеточная инженерия).

1. Селекция (от лат. selectio — отбор) — наука о методах создания новых и улучшения существующих сортов культурных растений, пород домашних животных и штаммов микроорганизмов, используемых человеком.

Выведение нового сорта или породы представляет собой сложный многоступенчатый процесс, который сводится к тщательному подбору родительских пар, их скрещиванию, методическому отбору в гибридном потомстве с последующим скрещиванием отобранных форм и снова к отбору. В связи с этим современная селекционная наука включает следующие основные разделы:

1. Изучение исходного материала — сортового, породного и видового многообразия растений, животных и микроорганизмов.

2. Разработка методов и систем гибридизации на основе генетических закономерностей наследования признаков и их изменчивости.

3. Разработка методов искусственного отбора.

Породой, сортом, штаммом называют популяцию организмов, искусственно созданную человеком и имеющую определенные наследственные особенности. Все особи внутри породы, сорта или штамма имеют сходные, наследственно закрепленные свойства, а также однотипную реакцию на факторы внешней среды. Например, куры породы Леггорн имеют небольшую массу, но высокую яйценоскость.

Задачи современной селекции — повышение продуктивности сортов растений, пород домашних животных, штаммов микроорганизмов. В связи с индустриализацией и механизацией сельского хозяйства селекция направлена на создание пригодных к машинной уборке короткостебельных неполегающих сортов злаковых, сортов винограда, томатов, сортов чая, хлопчатника; выведение сортов овощей для выращивания в теплицах, на гидропонике; создание пород животных для содержания в крупных животноводческих комплексах.

2. Совершенствование сортов растений, пород домашних животных, штаммов микроорганизмов невозможно без изучения их происхождения и эволюции. Особое значение в связи с этим приобретает работа Н. И. В а в и л о в а по исследованию центров происхождения культурных растений. Вавилов организовал ряд экспедиций, где собрал ценнейший материал по расселению культурных растений на земном шаре. Вавилов установил, что родиной кукурузы является Мексика и Центральная Америка, родиной картофеля — Южная Америка. В Афганистане он нашел множество сортов мягкой пшеницы, а в Эфиопии — твердой. Он обнаружил и описал 8 центров происхождения культурных растений:

Индийский (южноазиатский тропический) — центр происхождения сортов риса, сахарного тростника, цитрусовых;

Среднеазиатский — мягкой пшеницы, бобовых и других культур;

Китайский (или восточноазиатский) — проса, гречихи, сои, хлебных злаков;

Переднеазиатский — пшеницы и ржи, а также плодоводства;

Средиземноморский — маслин, клевера, чечевицы, капусты, кормовых культур;

Абиссинский — сорго, пшеницы, ячменя;

Южномексиканский — хлопка, кукурузы, какао, тыквенных, фасоли;

Южноамериканский — центр картофеля, лекарственных растений (кокаиновый куст, хинное дерево).

Знание природных условий на родине того или иного растения позволяет исключить некоторые бессмысленные направления в селекции и дает возможность осуществлять селекцию на научной базе с учетом свойств и самих растений, и влияния факторов среды на их формирование. Ценность работы Вавилова заключается в том, что он заложил основы сбора и хранения генофонда растений и создал первую в мире коллекцию генов во Всесоюзном институте растений в Ленинграде. Эта коллекция ежегодно пополняется новыми образцами, поступающими со всех континентов, и даже во время ленинградской блокады была полностью сохранена. В настоящее время она обеспечивает исходным материалом селекционеров разных стран мира.

3. Основные методы селекции

Гетерозис, его использование в селекции

Более высокая жизнеспособность, продуктивность гибридов F, по сравнению со скрещиваемыми формами и выражает смысл явления гетерозиса. '

Еще в середине XVIII в. И. Кельрейтер, академик Российской Академии, знаменитый ботаник, обратил внимание на тот факт, что в отдельных случаях при скрещивании растений гибриды первого поколения значительно мощнее своих родительских форм. Новый период в изучении явления гетерозиса начинается в 20-е гг. прошлого века с работ американских генетиков Шелла, Иста, Хелла, Джонсона. В результате проведенных ими работ у кукурузы путем самоопыления были получены гибридные линии, отличающиеся сильной депрессией. Но когда Шелл скрестил между собой депрессированные линии, то неожиданно для себя получил очень мощные гибриды F,. С этих работ и началось широкое использование гетерозиса в селекционном процессе.'

Генетики предложили для объяснения гетерозиса несколько гипотез. Гипотеза доминирования разработана американским генетиком Джонсоном. В ее основе лежит признание благотворно действующих доминантных генов в гомозиготном или гетерозиготном состоянии:

Если у скрещиваемых форм имеется всего по два доминантных гена, то у гибрида их четыре. Это и определяет гетерозис гибрида, т. е. его преимущества перед исходными формами.

Гипотеза сверхдоминирования предложена американскими генетиками Шеллом и Истом. В ее основе лежит признание того, что гетерозиготное состояние по одному или многим генам дает преимущество перед гомозиготами по одному или многим генам.

Советский генетик В. А. Струнников предложил гипотезу компенсационного комплекса генов.

Смысл явления гетерозиса заключается в более высокой жизнеспособности, продуктивности гибридов F, по сравнению со скрещиваемыми формами.

За счет эффекта гетерозиса получают увеличение урожайности до 25—50 %.Снижение гетерозиса во втором и последующих поколениях связано с расщеплением гибридного потомства. В развитии растений и животных могут наблюдаться эффекты, напоминающие по проявлению гетерозис, но вызванные не генетическими причинами (не вследствие скрещивания), а влиянием некоторых внешних воздействий. Это так называемый физиологический гетерозис. Например, для растений установлены случаи снятия вредных, последствий самоопыления при резком изменении условий выращивания. Природа таких эффектов пока не ясна. Различают три типа гетерозиса:

• репродукционный (гибридное потомство превосходит родительские формы по плодовитости);

• соматический (в гибридном потомстве увеличивается вегетативная масса у растений и конституциональная мощность у животных);

• адаптационный (гибриды оказываются лучше приспособлены к условиям внешней среды, чем родительские формы).

4. Методы селекционно-генетической работы И. В. Мичурина