Сетчатка

В глазном яблоке существуют две основные барьерные системы [91, 184]:

1-й барьер: кровь — внутриглазная жидкость. Состоит этот барьер из различных структур ресничного тела (базальная мембрана пигмент­ного эпителия и межклеточные контакты кле­ток пигментного эпителия). Эта система регули­рует и определяет характер взаимоотношений между кровью и внутриглазной жидкостью. При этом основное движение метаболитов направле­но из крови в глаз.

2-й барьер: кровь — сетчатка (гемато-рети-нальный барьер). Этот барьер отличается осо­бой «жесткостью» в отношении многочислен­ных веществ. Именно этот барьер обеспечивает гомеостаз сенсорной части сетчатой оболочки.

Помимо приведенных выше двух систем, су­ществуют также системы, обеспечивающие го­меостаз стекловидного тела, внутрисклераль-ной части зрительного нерва и папиллярной области, роговой оболочки (расположенный на уровне перилимбального сосудистого спле­тения). Не исключается возможность наличия барьерных образований на уровне хориокапил-лярного слоя увеального тракта глаза, сосу­дов радужки. Перечисленные барьеры не име­ют столь четкой морфологической основы, как гемато-ретинальный барьер.

Вполне обоснована возможность выделения ликворотканевых барьеров. К ним относятся: ликворотканевой барьер роговой оболочки (дес-цеметова оболочка — задний эпителий рогови­цы), ликворотканевой барьер хрусталика (кап­сула хрусталика и его эпителий), ликвороткане­вой барьер стекловидного тела (внутриглазная жидкость — стекловидное тело). Дренажная сис­тема также обладает барьерными функциями.

О некоторых из перечисленных барьеров мы упоминали выше, при освещении строения и функции той или иной структуры. В настоящем разделе мы более подробно остановимся только на гемато-ретинальном барьере.

Основным структурным элементом барьера кровь — сетчатка являются кровеносные сосу­ды сетчатки. В 1966 г. Shakib и Cuncha-Vaz [996] показали, что соединения между эндоте-лиальными клетками кровеносных сосудов сет­чатки отличаются наличием «запирающих плас­тинок» (zonula occludens), которые как бы «за­печатывают» межклеточное пространство. Этот тип межклеточных контактов обеспечивает от­сутствие так называемых «фенестр», свойст­венных сосудам увеального тракта (рис. 3.6.58). Экспериментальные исследования показали, что после производства парацентеза или при введении в организм животного гистамина юнкциональный комплекс сосудов сетчатки оказывался закрытым. При этом прохождение частиц трейсера блокировалось эндотелиальны-ми клетками. Напротив, в сосудах радужной оболочки аналогичные воздействия на глазное яблоко вызывали открытие межклеточных про-

Рис. 3.6.58. Структурные различия между капиллярны­ми сосудами сосудистой (слева) и сетчатой (справа) оболочек глаза:

в хориокапиллярах определяются «фенестры» (стрелки). Отсут­ствие «фенестр» в капиллярах сетчатой оболочки обеспечивает функционирование гемато-ретинального барьера

странств, и частицы трейсера поникали в меж­клеточные пространства и далее в строму ра­дужки. Подобные исследования были проведе­ны с использованием в качестве трейсеров та­ких веществ, как диоксид тория, трипановый голубой, флюоресцеин. На основании проведен­ных исследований Cuncha-Vaz пришел к вы­воду, что барьер кровь — сетчатка обеспечи­вается особым типом межклеточных контактов эндотелиальных клеток.

Последующие исследования с применением других трейсеров типа пероксидазы хрена, декстранов подтвердили предположение Cun­cha-Vaz. Плотные контакты оказались наиболее прочными. Именно они были способны блоки­ровать движение макромолекул между эндо-телиальными клетками из просвета в интер-стициальные ткани и наоборот.

Плотные соединения распределяются зако­номерным образом вдоль цитоплазматической мембраны эндотелиоцита. Необходимо отме­тить, что эндотелиоциты сосудов сетчатой обо­лочки, в связи с особенностями выполняемой ими функции, отличаются не только структур­но, но и гистохимически. В них определяется исключительно высокая активность щелочной фосфатазы, практически не обнаруживаемой в эндотелиоцитах сосудов других тканей.

Гомеостаз наружной части сетчатки обеспе­чивает и другая барьерная система. Это комп­лекс структур, к которым можно отнести хо-риокапилляры сосудистой оболочки, мембрану Бруха и пигментный эпителий сетчатки.

Если стенка хорикапилляров не является препятствием для проникновения макромоле­кул, то мембрана Бруха большие молекулы не пропускает. Не проникают через нее перокси-даза хрена и ферритин. Усиливают барьерные свойства мембаны Бруха клетки пигментного эпителия. Показано, что если такие трейсеры, как трипановый синий и флюоресцеин, прони­кают через мембрану Бруха, то через клетки пигментного эпителия они уже проникнуть не могут.

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Столь низкая пропускная способность пиг­ментного эпителия обеспечивается характером контактов между эпителиоцитами. Ультра-структурно выявлено, что между клетками пиг­ментного эпителия существуют межклеточные контакты, напоминающие контакты между эн-дотелиоцитами сосудов сетчатки (плотные кон­такты, запирающие пластинки).

Таким образом, основными структурами, обеспечивающими функцию барьера кровь — сетчатка для внутренней ²/₃ толщины сетчатки, являются эндотелиальные клетки. Для наруж­ной Уз толщины сетчатки такими образования­ми являются хориокапилляры сосудистой обо­лочки, мембрана Бруха и пигментный эпителий сетчатки.

Гемато-ретинальный барьер привлек еще большее внимание после создания прибора, позволяющего прижизненно и количественно определить степень нарушения барьерных функций у животных и человека, а именно флюоротрона. Этот прибор позволил в доволь­но короткие сроки выяснить, что гемато-ре­тинальный барьер нарушается при многих за­болеваниях глаза. Так, при травме глаза (кон-тузионная, проникающая, химическая травмы, воздействие лазерным излучением и пр.) гема­то-ретинальный и гемато-ликворный барьеры нарушаются уже на первых этапах посттрав­матического процесса, что является важным патогенетическим элементом в развитии вос­палительных изменений и формирования внут­риглазных шварт [9, 485, 846, 1114, 1167, 1168].

Считают также, что нарушение гемато-рети-нального барьера является важным патогенети­ческим моментом в развитии макулярного оте­ка, патологии глаза при сахарном диабете, гла­укоме, окклюзии центральной вены сетчатки, увейте, пигментном ретините и др.

Центральная роль нарушения гемато-рети-нального барьера в развитии заболеваний раз­личной этиологии определяется тем, что при нарушении барьера глазное яблоко уже не яв­ляется забарьерным органом. В этом случае, в него поступают токсические метаболиты, био­логически активные вещества, иммуноглобули­ны и т. п. И, наборот, из глазного яблока в кровяное русло попадают антигены структур глазного яблока, приводящие к аутосенсибили-зации организма (белки хрусталика, сетчатой оболочки и др.). Именно изменение характера взаимоотношения между глазом и целостным организмом при нарушении барьеров предопре­деляет возможность возникновения и дальней­шего развития различных патологических про­цессов.

Столь важное значение барьеров в функци­онировании глаза поставило перед исследовате­лями задачу разработки методов влияния на их функции в норме и патологии. Выявлены препа­раты, нарушающие и стабилизирующие барьер-

ные функции, часть которых возможно приме­нять в клинике.

3.6.10. Регенерация сетчатки

Останавливаясь на вопросах регенерации сетчатой оболочки, необходимо еще раз напом­нить о том, что репаративной регенерации сет­чатки не происходит. Как и в центральной не­рвной системе, отмечается лишь заместитель­ная регенерация.

В отличие от регенерации других структур глаза (роговица, склера, радужная оболочка и др.) основную роль в заместительной регенера­ции сетчатки играют глиальные элементы (аст-роциты, олигодендроциты, микроглия). Именно их размножение, последующая дифференциа­ция и синтез волокнистого компонента при­водят к формированию глиального рубца сет­чатки. В нейронах отмечаются лишь признаки внутриклеточной регенерации, не приводящей к восстановлению их функции.

Заместительная регенерация сетчатки может носить и патологический характер. При этом отмечается избыточное размножение глиальных элементов сетчатки, а также пролиферация со­единительнотканных элементов. В результате такого процесса возможно образование тяжей в стекловидном теле, которые могут привести в результате тракции к отслойке сетчатки.

На протяжении многих десятилетий про­водятся попытки стимулировать репаративную регенерацию нервной ткани, включая сетчатую оболочку, различными способами. Наибольшее число работ посвящено эффективности транс­плантации эмбриональной нервной ткани (сет­чатки). Пока эти исследования находятся на стадии экспериментальных разработок. Более подробно можно ознакомиться с решением про­блем регенерации сетчатой оболочки в разделе «Регенерация зрительного нерва».

3.7. ЗРИТЕЛЬНЫЙ НЕРВ

Аксоны ганглиозных клеток сетчатки объе­диняются и выходят из глаза, образуя зритель­ный нерв (II черепно-мозговой нерв, п. opti-cus). Таким образом, зрительный нерв, являет­ся лишь частью зрительного пути.

Хотя зрительный нерв и называется нервом, к нервам периферической нервной системы он никакого отношения не имеет. Тем не менее необходимо отметить, что существующие раз­личия в строении периферического нерва и зри­тельного нерва относительны. Периферические нервы окружены слоем шванновских клеток, синтезирующих миелин. В зрительном нерве, так же, как и в белом веществе головного моз­га, аксоны ганглиозных клеток покрыты двой­ным слоем плазмолеммы олигодендроцитов,

Зрительный нерв

также синтезирующих миелиновую оболочку. Как в зрительном нерве, так и периферических нервах видны участки прерывания миелиновой оболочки, называемые перехватами Ранвье.

Различают несколько анатомических частей зрительного нерва (рис. 3.7.1):

1) внутриглазная часть и диск зрительного
нерва;

2) внутриглазничная;

3) внутриканальцевая;

4) внутричерепная.

ки, проникающие в паренхиму и разделяю­щие аксоны ганглиозных клеток сетчатки на 800—1200 пучков. Число волокон колеблется от 1 060 000—1 130 000 [616] до 1 190 000 [811]. Каждый аксон ограничен плазматической мемб­раной, к которой прилежит прослойка, состоя­щая из олигодендроцитов. На продольном срезе ядра глиальных клеток располагаются в виде рядов, простирающихся вдоль аксонов. Основ­ной функцией глиальных клеток является син­тез миелина. В отличие от шванновских клеток

Рис. 3.7.1. Топография зрительного нерва (по Hogan, Zimmerman, 1966):

1 — интрасклеральная часть зрительного нерва; 2 — внутриглазничная; 3 — внутриканальцевая; 4 — внутричерепная; 5 — зритель­ный перекрест (хиазма)

Длина зрительного нерва от заднего полюса глазного яблока до зрительного перекреста (хи­азмы), где зрительный нерв завершает свой путь, равняется примерно 50 мм. Глазничная часть его при этом равна 24 мм. Расстояние от заднего полюса глаза до вхождения в зри­тельный канал равно всего 18 мм [1163]. Эти 6 мм разницы являются следствием хода нерва в глазнице по кривой, выпуклая поверхность которой обращена вниз и кнаружи. Наличие та­кого извилистого хода и обеспечивает подвиж­ность глаза.

Внутриглазной участок зрительного нерва наиболее короткий (0,7—1,0 мм). Часть нерва в зрительном канале имеет длину 9 мм. У вер­шины глазницы, т. е. в месте его вхождения в зрительный канал, зрительный нерв окружен сухожилиями мышц глаза, образующих кольцо (цинново кольцо).