Сетчатка.

Наружная пограничная мембрана

Внутренняя пограничная мембрана

Рис. 3.6.44. Строение клетки Мюл­лера сетчатой оболочки. Импрегна­ция серебром

Б Б

В

Б Г

Рис. 3.6.45. Схематическое изображение клетки Мюллера и ее отношение к структурным элементам сетчатой оболочки:

/ — внутренняя пограничная мембрана; 2 — слой нервных волокон; 3 — слой ганглиоз-ных клеток; 4 — внутренний плексиформный слой; 5 — внутренний ядерный слой; 6 — наружный плексиформный слой; 7 — наружный ядерный слой; 8—наружная погранич­ная мембрана; А — радиально распространяющиеся отростки; Б — сотоподобные от­ростки; В — горизонально распространяющиеся отростки; Г— волокнистые «корзинки»

ного расположения. При этом мюллеровские клетки обеспечивают правильную ориентацию, перемещение и жесткое топографическое рас­положение нейронов в процессе эмбриональ­ного развития сетчатки.

Мюллеровские клетки обладают многочис­ленными отростками, выполняющими все меж­клеточные пространства ткани сетчатки и опле­тающими тела нейронов.

Различают четыре типа отростков мюлле-ровской клетки [1008] (рис. 3.6.45):

1. Радиальные отростки, распределяющиеся
во внутреннем плексиформном слое.

2. Нежные горизонтальные отростки, рас­
пространяющиеся в обоих плексиформных сло­
ях, а также в слое нервных волокон.

3. Тонкие, волосоподобные отростки, обра­
зующие «корзинки» вокруг внутренних сегмен­
тов фоторецепторов.

4. Отростки, образующие ячеистую сетча­
тую структуру вокруг тел ганглиозных клеток
и клеток внутреннего плексиформного слоя.

Мюллеровские клетки формируют также ножкоподобные окончания на кровеносных со­судах сетчатки большого калибра.

Клетки Мюллера прикрепляются к наруж­ной пограничной мембране при помощи десмо-сом, а к нейронам при помощи плотных контак­тов [7, 39, 1120]. Между ними не выявлено щелевых синаптических контактов.

Цитоплазма мюллеровских клеток неодина­кова в различных участках. Эти структурные

различия отражают функциональные особен­ности. Внутренняя половина клетки содержит шероховатую и гладкую эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, митохондрии, свобод­ные рибосомы и радиально ориентированные филаменты, диаметром 10—20 нм. Наличие пе­речисленных органоидов предполагает высокий уровнь белкового синтеза [684].

Внешняя, или склеральная, половина клетки приспособлена к поглощению метаболитов (эн-доцитоз) и их внутриклеточному транспорту. Вблизи наружной пограничной мембраны вид­ны многочисленные микротрубочки и митохонд­рии. Вполне вероятно, что эти органоиды обес­печивают клетку энергией, необходимой для активного транспорта метаболитов.

Наружная часть клетки содержит гликоген, количество которого зависит от степени оксиге-нации сетчатки [39]. Если в экспериментальных условиях уменьшить кровенаполнение сосудов сетчатки, то запас гликогена в клетках быстро истощится. Отмечено, что значительно возрас­тает количество гликогена в цитоплазме мюл-леровской клетки, расположенной на уровне внутреннего синаптического слоя в условиях световой адаптации.

Иммуноморфологически показано, что ци­топлазма клеток насыщена промежуточными филаментами, реактивными в отношении вин-ментина и глиального фибриллярного кислого белка. Последние два компонента можно обна­ружить в норме только во внутренней части