Сетчатка. Функциональное значение прямой электри­ческой связи между различными типами фото­рецепторов не совсем понятно

Функциональное значение прямой электри­ческой связи между различными типами фото­рецепторов не совсем понятно. Первоначально многие исследователи предполагали, что такие связи разрушают пространственную интегра­цию фоторецепторов и соответственно воз­можность анализа функционирования цвето­вого зрения, «смешивая» информацию, полу­чаемую от палочек и колбочек. Тем не менее на основании многочисленных физиологических экспериментов установлено, что колбочки бла­годаря этим связям могут нести информацию палочек. Это, при определенных условиях, мо­жет иметь большое физиологическое значение [742, 773, 975, 999]. При этом изучены интим­ные механизмы этого процесса, правда, с ис­пользованием экспериментальных животных.

Внутренний ядерный слой.Внутренний ядерный слой состоит из 8—12 рядов плотно упакованных ядер биполярных, горизонталь­ных, амакриновых, межплексиформных и мюл-леровских клеток. При световой микроскопии можно различить четыре слоя, преимуществен­но содержащих тот или иной клеточный тип:

1. Слой горизонтальных клеток (наиболее
наружный).

2. Слой биполярных клеток (наружный про­
межуточный слой).

3. Слой мюллеровских клеток (внутренний
промежуточный).

4. Слой амакриновых и межплексиформных
клеток (самый внутренний).

Горизонтальные клетки (рис. 3.6.24— 3.6.25; 3.6.26, см. цв. вкл.). Отростки горизон-

Рис. 3.6.24. Особенности строения тел и дендритного поля различных типов горизонтальных клеток чело­века. Световая микроскопия (импрегнация серебром) (по Kolb, 1998)

Рис. 3.6.25. Схематическое изображение различных типов горизонтальных клеток:

а — горизонтальная клетка, контактирующая с колбочковым фоторецептором; б—горизонтальная клетка, контактирующая с палочковым фоторецептором; s — схематическое изображение характера контакта горизонтальных клеток различного типа в плоскости сетчатки

тальных клеток, в отличие от биполярных, об­разуют сеть, расположенную в горизонталь­ной плоскости и объединяющую фоторецепто­ры различных участков сетчатки.

Наибольшее количество горизонтальных клеток в области центральной ямки. Постепен­но по мере продвижения к периферии сетчатки их число снижается. Горизонтальные клетки имеют короткие отростки, а аксон не ветвит­ся вблизи тела клетки (на протяжении 200— 300 мкм). Длина аксона может достигать 2 мм.

В зависимости от размера клетки, особенно­стей строения синапсов между дендритами и аксонами, а также площади дендритного поля различают три типа горизонтальных клеток. Обозначаются они как клетки типов HI, НИ