Сетчатка. Наружный сетчатый (плексиформный) слой(рис

Наружный сетчатый (плексиформный) слой(рис. 3.6.1)является местом соединения первого и второго нейронов, т. е. местом пере­дачи информации от первого нейрона (фоторе­цептора) второму (биполярной клетке). Помимо указанных клеток в нем располагаются ассо­циативные нейроны (горизонтальная клетка).

Две трети слоя состоит из внутренних воло­кон фоторецепторов, окруженных отростками мюллеровских клеток. Треть слоя состоит из дендритов биполярных и горизонтальных кле­ток, а также отростков мюллеровских клеток. Наружный плексиформный слой наиболее тол­стый в области желтого пятна (51 нм). Состоит он из косо идущих волокон, отклоняющихся от желтого пятна. Этот слой также известен как слой волокон Хенле.

Внутренние волокна в наружном плексифор-мном слое представляют собой аксоны палочек и колбочек. Диаметр аксона палочки приблизи­тельно в четыре раза больше, чем у колбочки. Они содержат типичные органоиды — единич­ные митохондрии, немного свободных рибосом, гладкий эндоплазматический ретикулум, гра­нулы гликогена и плотно упакованные микро­трубочки.

Синаптическая связь палочек со вторым нейроном происходит при помощи овальных расширений цитоплазмы диаметром 1 мкм. На­зываются они сферулами.

Синапсы колбочек отличаются. Эти отли­чия сводятся к тому, что колбочки образуют так называемую «ножку», т. е. ножкоподобное утолщение окончания цитоплазматического от­ростка колбочки. «Ножка» больше, чем сфе-рула (7—8 мкм в парафовеолярной области и 5 мкм в области фовеа). Теперь мы более под­робно остановимся на синаптических связях этого слоя.

Синапсы палочек. Синаптический комплекс палочек состоит из указанной выше пресинап-тической сферулы, синаптической ленты и постсинаптических отростков, принадлежащих горизонтальным или биполярным клеткам (рис. 3.6.20—3.6.23). Сферулы содержат много­численные пресинаптические пузырьки, а так­же митохондрии и нейротрубочки. Плотность пре- и постсинаптической мембраны увеличи­вается вблизи синаптической щели (ширина синаптической щели 15 мкм). Перпендикуляр, проходящий через пресинаптическую мембра­ну, называется синаптической лентой, состоя­щей из трех электронноплотных слоев, каждый из которых имеет толщину 12 мкм. Отделяется она светлой зоной, имеющей толщину 40 мкм, и окружена ореолом пузырьков. Сферулы па­лочек содержат только две синаптические лен­ты, которые ассоциируются с двумя боковыми элементами, являющимися терминалами аксо­нов горизонтальных клеток, и двумя дендри-тами биполярных клеток палочек [263, 593] (рис. 3.6.22).

С одной сферулой палочки может входить в контакт несколько различных горизонтальных клеток (1—4 клетки). Различают два основных типа контактов — с телодендритами горизон­тальной клетки и дендритом биполярной клет­ки. Каждая сферула входит в контакт с 4 би­полярными клетками. В то же время каждая биполярная клетка контактирует с 50 палочка­ми (вне фовеолы) и с несколькими сотнями палочек по периферии сетчатки [596].

Эти различия в характере межнейронных связей соответствуют различиям в разрешаю­щей способности зрительной системы.

Синапсы колбочек. «Ножка» колбочки пира­мидальной формы. Синаптические вдавления на «ножке» объединяют одновременно три нейро­на, контактирующие в то же самое время и между собой. Подобная структура получила на­звание «триада» [263, 593, 1008] (рис. 3.6.20, 3.6.21).Центральный аксон триады принадле-

Рис. 3.6.20. Ультраструктурные особенности сферул палочек (а) и «ножек» колбочек (б) (по Kolb, 1998):

НПС — наружный плексиформный слой; ГК—горизонтальная клетка; БК—биполярная клетка палочки; ИБК—инвагинирую-щая биполярная клетка; ПБК — плоская биполярная клетка

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Палочки («сферулы»)

Рис. 3.6.21. Схематическое изображение синаптичес-ких тел палочки и колбочки:

/ — палочковые биполярные клетки; 2— карликовая биполяр­ная клетка; 3 — плоская биполярная клетка; 4 — горизонталь­ная клетка. Отмечается наличие контакта между сферулой палочки и «ножкой» колбочки. Синаптические тела палочки и колбочки соединяются непосредственно, а также при помощи горизонтальной клетки

Рис. 3.6.22. Электроннограмма сферулы палочки:

/ — латеральные отростки горизонтальной клетки; 2 — отростки

биполярной клетки; 3 — синаптические пузырьки; 4 — синапти-

ческая лента

жит биполярной клетке. Это аксон может вхо­дить в контакт с той же самой колбочкой в 10—25 различных точках [172, 186]. Два ден­дрита с обеих сторон триады исходят из раз­личных горизонтальных клеток. Хотя только одна биполярная клетка входит в контакт с одной «ножкой» колбочки, контакт существует со многими горизонтальными клетками, число которых обычно б—8. Такая «ножка» имеет также множество маленьких поверхностных вдавлений (так называемых базальных соеди-

Рис. 3.6.23. Особенности синаптических связей пало­чек и колбочек с биполярными клетками и биполяр­ных клеток с ганглиозными:

видно, что одна биполярная клетка получает информацию от нескольких палочковых фоторецепторов и только от одной кол­бочки

нений), контактирующих с плоской диффуз­ной биполярной клеткой [453, 505, 637]. По­добный тип синапсов биполярных клеток фор­мируется сразу с шестью колбочками [661]. Базальные соединения представляют собой классические эксцитаторные (возбуждающие) синапсы и функционируют подобно щелевым контактам.

Присутствие многочисленных десмосом между отростками клеток наружного плекси-формного слоя (десмосомы) препятствует сво­бодному распространению в сетчатке метаболи­тов, жидкостей и экссудата.

Помимо биполярных и горизонтальных кле­ток, фоторецепторы контактируют и между со­бой. Палочки контактируют с палочками и кол­бочками. Происходит это благодаря так назы­ваемым щелевым контактам. От «ножки» кол­бочки отходят тонкие отростки, которые под­ходят к сферулам палочек и «ножкам» других колбочек. В тех местах, где эти отростки (на­зываемые телодендритами) образуют щелевой контакт, формируется «электрический кон­такт», т. е. происходит передача информации без использования нейротрансмиттера [742, 774, 870]. 3—5 подобных контактов определя­ется на одной сферуле палочки, образованной телодендритами колбочки. Одна «ножка» кол­бочки может иметь до 10 контактов с соседни­ми палочками. «Ножки» S-колбочек («синих») не содержат такого большого количества кон­тактов [43]. По этой причине S-колбочки до­вольно изолированы.