Микроскопическое строение
На поперечном срезе зрительного нерва (рис. 3.7.2) видно, что от мягкой мозговой оболочки, окружающей нерв, отделяются многочисленные соединительнотканные перегород-
S'W- |
нервов, разрушение глиоцитов образованию регенерационной ки. Именно по этой причине и регенерации аксонов ганг-сетчатки. Многие исследовате-основной причиной неудач при
Рис. 3.7.2. Поперечный разрез зрительного нерва;
четко определяется формирование колонок, состоящих из аксонов ганглиозных клеток, окруженных глиальными клетками. В центре располагается центральная артерия (/) и вена (2) сетчатки
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
пересадке ткани зрительного нерва является именно это свойство глиоцитов. После импрегнации препаратов солями тяжелых металлов четко выявляется, что аксоны на своем протяжении имеют перехваты Ранвье, по строению аналогичные образованиям, обнаруживаемым в центральной нервной системе.
Цитоплазма аксонов насыщена микротрубочками диаметром 20—25 нм, ориентированными вдоль волокна, тонкими микрофиламентами (6—7 нм), митохондриями и профилями гладкого эндоплазматического ретикулума [69, 154].
Приведенные выше особенности строения зрительного нерва закладываются еще внутриутробно. На 4-м месяце эмбрионального развития зрительный нерв окружен глией, погружающейся в паренхиму нерва в виде так называемых септ (перегородок). 6—9 толстых «первичных» перегородок, разделяют нерв на сектора. Между ними распространяются более тонкие «вторичные» перегородки. «Вторичные» перегородки неоднократно разделяются и делят аксоны на пучки. У человека межсептальные пространства имеют круглую форму, а у млекопитающих — полигональную.
По ходу перегородок в зрительный нерв поступают кровеносные сосуды. Каждая септа содержит одну артерию, окруженную коллагено-выми волокнами. Проникая в нерв, кровеносные сосуды дихотомически делятся, анастомо-зируя между собой. Между пучками аксонов распространяются так называемые передне-задние септальные сосуды. Эти кровеносные сосуды анастомозируют с ветвями, ориентированными поперечно зрительному нерву. В результате вокруг каждого пучка аксонов образуется сосудистое сплетение. Перегородки окружают пучки аксонов подобно трубкам. В стенках «трубок» имеются «окна», через которые в соседние пучки аксонов проникают сосуды.
На продольном разрезе видно, что перегородки внезапно прерываются, и эти места выполнены глиальной тканью.
Как указано выше, каждая трабекула в центре содержит сосуд. Кровеносные сосуды,
Рис. 3.7.3. Продольный срез внутриглазничной части зрительного нерва:
видны колонки глиальных клеток (/), окружающие пучки аксонов ганглиозных клеток сетчатки (2)
а 6
Рис, 3.7.4. Электроннограмма поперечного среза зрительного нерва:
небольшое увеличение, иллюстрирующее миелинизированные нервные волокна, окруженные отростками астроцитов; б — большое увеличение выявляет слоистую структуру миелиновых оболочек. Отмечается различный диаметр аксонов
Зрительный нерв
Рис. 3.7.5. Электроннограмма продольного среза зрительного нерва (по Hogan et al., 1971):
1 — отросток цитоплазмы астроцита; 2 — аксоны ганглиозных клеток сетчатки; 3 — микротрубочки отростков астроцитов; 4 — межклеточная граница двух соседних астроцитов; 5 — нейротру-бочки, расположенные в аксоплазме аксонов ганглиозных клеток; 6—нейрофиламенты аксоплазмы аксонов ганглиозных клеток
проходящие в толстых септах, обладают мышечным и эластическим слоями. Снаружи они сначала окутаны слоем рыхлой соединительной ткани, а затем и плотной соединительной тканью. Наиболее кнаружи лежит слой глиальных клеток (рис. 3.7.3—3.7.6).
Волокна зрительного нерва различного диаметра (от 0,7 до 10,0 мкм) (рис. 3.7.4). Диаметр приблизительно 92% волокон менее 1 мкм [616, 811]. Тонкие волокна исходят из маленьких ганглиозных клеток, а толстые — из ганглиозных клеток, расположенных по периферии сетчатки. Не выявлено каких-либо ультраструктурных особенностей строения аксонов различной толщины [69, 202].
3.7.2. Внутриглазная часть и диск зрительного нерва
Внутриглазная часть зрительного нерва (рис. 3.7.7—3.7.9) простирается от стекловидного тела до наружной поверхности склеры. В этой области прерываются сосудистая оболочка и сетчатка, и зрительный нерв проходит под прямым углом через склеральный канал. Во внутриглазной части зрительного нерва различают следующие зоны:
1. Поверхностный слой нервных волокон
(преламинарная часть), соответствующий уров
ню расположения мембраны Бруха (pars reti-
nalis).
2. Преламинарная часть, лежащая в плос
кости сосудистой оболочки (pars choroidalis).
Рис. 3.7.6. Электроннограмма поперечного среза аксона зрительного нерва:
/ — аксон; 2 — астроциты; 3 — микротрубочки аксона; 4 — комплекс Гольджи астроцита. Аксон окружен двумя астроцитами, цитоплазма которых выполнена большим количеством органоидов и филаментами. Аксон ганглиозной клетки содержит профили гладкого эндоплазматического ретикулума и микротрубочки
Рис. 3.7.7. Микрофотография внутриглазной части зрительного нерва:
/ — ретинальный слой зрительного нерва; 2 — склеральный слой; 3 — скопление глиальной ткани, расположенной на дне физиологической чаши вблизи центральных сосудов сетчатки; 4 — центральная артерия сетчатки; 5 — центральная вена сетчатки. В нижнем правом углу показан диск зрительного нерва при офтальмоскопии и продольный срез зрительного нерва
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Рис. 3.7.8. Особенности микроскопического строения места прерывания сетчатой оболочки вблизи диска зрительного нерва:
/ — пигментный эпителий сетчатки, прилежащий непосредственно к диску зрительного нерва; 2 — наружный ядерный слой сетчатки, располагающийся в этой же области; 3 — внутренний ядерный слой сетчатки исчезает на большем расстоянии от диска; 4— утолщенный слой нервных волокон; 5 — промежуточная ткань Кунта, отделяющая сетчатку и хориоидею от зрительного нерва
13 |
14 |
11 |
Рис. 3.7.9. Трехмерное изображение внутриглазной и внутриорбитальной частей зрительного нерва (по Anderson,
Hoyt, 1969):
Мюллеровские клетки (1а) распространяются с астроцитами до места прерывания сетчатой оболочки вблизи диска зрительного нерва. При этом мюллеровские клетки образуют внутреннюю пограничную мембрану Элшинга (16). В некоторых случаях мембрана Элшинга значительно утолщена в центральной части диска зрительного нерва, образуя центральный мениск Кунта (2). В месте прерывания сосудистой оболочки с темпоральной стороны пограничная ткань Элшинга (.?) лежит между астоцита-ми, окружающими канал зрительного нерва (4), и стромой хори-оидеи. С назальной стороны строма хориоидеи непосредственно соседствует с астроцитами, окружающими нерв. Скопление аст-роцитов (4), окружающих канал, называется пограничной тканью Якоби. В дальнейшем эта ткань распространяется в место прерывания сетчатой оболочки в виде ткани Кунта (5). Астро-циты (б) разделяют аксоны ганглиозных клеток на 1000 пучков. По мере прохождения через решетчатую пластинку (верхняя пунктирная линия) нервные пучки (7) окружены астроцитами
и соединительной тканью. Постепенно астроциты полностью замещаются соединительной тканью. В формировании соединительной ткани участвует коллагеновая ткань склеры и сосудистой оболочки. Определяются эластические волокна. С наружной стороны решетчатой пластинки (нижняя пунктирная линия) наступает миелинизация аксонов зрительного нерва. Между пучками аксонов располагаются в виде цилиндров скопления олигодендроцитов (черные и белые клетки) и большое количество астроцитов (звездоподобные клетки). Далее пучки распространяются, окруженные соединительной тканью (септы), до зрительного перекреста. Эта соединительная ткань исходит из мягкой мозговой оболочки зрительного нерва и называется септальной тканью. Центральные сосуды сетчатки окружены периваскулярной соединительной тканью; 8 — круг Цинна; 9 — твердая оболочка; 10—паутинная оболочка; // — мягкая оболочка. 12 — сетчатка; 13— хориоидея; 14 — склера; 15 — септа
Зрительный нерв
3. Часть зрительного нерва, соответствую
щая расположению решетчатой пластинки
(pars scleralis).
4. Ретроламинарная часть, лежащая непо
средственно позади решетчатой пластинки.
Поверхность зрительного нерва, обращенная в сторону стекловидного тела, хорошо видна офтальмоскопически. Называется это образование диском зрительного нерва. Именно здесь собираются аксоны ганглиозных клеток со всей поверхности сетчатки, которые и образуют зрительный нерв (рис. 3.7.8; 3.7.10, см. цв. вкл.).
Аксоны ганглиозных клеток, обеспечивающие центральное зрение, идут прямо от центральной ямки к темпоральной части диска зрительного нерва. Таким образом, формируется папилло-макулярный пучок. Аксоны, идущие от ганглиозных клеток, расположенных назально и по периферии сетчатки, проникают в диск с назальной стороны. От периферии темпоральной части сетчатки аксоны направляются в верхнюю и нижнюю части диска. Нервные волокна с темпоральной стороны и берущие свое начало вблизи горизонтального меридиана направляются прямо к диску. Проходя мимо централь-
ной ямки области на расстоянии от нее в 4 мм, волокна затем идут вдоль папилло-макулярного пучка и становятся частью верхнего и нижнего пучков аксонов.
Заболевания сетчатки, диска зрительного нерва и зрительного нерва приводят к нарушению строения слоя нервных волокон сетчатки.
Слой нервных волокон диска изнутри покрыт внутренней пограничной мембраной Элш-нига (Elschnig), состоящей из астроцитов. Эта мембрана постепенно переходит во внутреннюю пограничную мембрану сетчатки (рис. 3.7.9).
Глиальные клетки в этой области редки, но их количество увеличивается по направлению к ретроламинарной части нерва. Астроциты составляют приблизительно 10% всего объема диска нерва [849].
Внутреннюю часть диска зрительного нерва называют физиологической чашей (рис. 3.7.10— 3.7.12). Отделена она от расположенной с височной стороны перипапиллярной «атрофичес-кой» зоны склеральным кольцом Элшнига.
Строение диска зрительного нерва и физиологической чаши практически не изменяется с возрастом.
\ I |
... л.
\Ш.......... VW.... У L/.. .11...
Рис. 3.7.11. Офтальмоскопическая и гистологическая картина (по Hogan et al., 1971):
а — склерального серпа; б — пигментного серпа; в — височного направления прохождения зрительного нерва через склеральный канал; г—нижнего косого направления прохождения зрительного нерва через склеральный канал
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Рис. 3.7.12. Типы физиологической чаши диска зрительного нерва (по Hogan et al., 1971):
а — цилиндрическая чаша; б — темпоральная чаша; в — кубкоподобная чаша
Диск зрителього нерва розового цвета из-за скопления вокруг него многочисленных капиллярных сосудов. Количество сосудов несколько больше снизу и темпорально, что хорошо видно при применении флюоресцентной ангиографии. Белый цвет физиологической чаши является следствием рассеивания света решетчатой пластинкой. Рассеивают свет и аксоны ганглиоз-ных клеток, которые относительно прозрачные, поскольку не обладают миелиновой оболочкой. При уменьшении количества нервных волокон (хроническая глаукома) можно довольно подробно рассмотреть решетчатую пластинку.
Форма диска обычно овальная, но может быть и круглой (рис. 3.7.10—3.7.12). Диаметр диска, по данным его измерения после энуклеации, равняется 1,67±0,29 мм [930]. Вертикальный диаметр на 9% больше, чем горизонтальный. Чаша на 8% более широкая в горизонтальной плоскости. Это приводит к тому, что слой кольцевой ткани более широкий сверху и снизу.
Площадь диска в норме колеблется от 0,86 мм2 до 5,54 мм2 (в среднем 2,69 ± 0,7 мм2) [548; 930] и примерно соответствует площади внутренней части склерального канала. Различают макро- и микродиски. Площадь макродисков больше (>4,09 мм2), а микродисков меньше (<1,29 мм2) [547]. Многими исследователями было показано, что особенности строения диска зрительного нерва, в частности его размер, коррелируют с вероятностью развития некоторых заболеваний. Так, диски небольшого размера содержат меньшее количество волокон. При этом склеральный канал узкий [546, 852]. В такой ситуации верятность развития ишеми-ческой нейропатии зрительного нерва значи-
тельно выше [100]. При псевдоотеке диска зрительного нерва, особенно на фоне высокой ги-перметропии, также обнаруживается исключительно маленький диск.
Предполагают, что при диске небольшого размера более вероятно нарушение ортоградно-го аксоплазматического потока [549], приводящее к нарушению метаболизма структур зрительного нерва и сетчатки.
Физиологическая чаша также имеет различные размеры, а ее площадь коррелирует с площадью диска. Границы физиологической чаши обычно определяют по контуру «оправы». Другие исследователи при определении границ физиологической чаши используют такой показатель, как ее бледность.
Необходимо отметить, что физиологическая чаша отсутствует у трети индивидуумов [548]. Наиболее часто она видна у эмметропов (86%), реже у гиперметропов (34%) и мио-пов (5%) [102]. Физиологическая чаша может быть мелкой (в 23%), средней глубины (в 31%) или глубокой (в 25%) [1179].
В последние годы появилась возможность проводить объемные измерения зрительной чаши. Rohrschneider et al. [921] при помощи лазерного офтальмоскопа обнаружил, что средний объем физиологической чаши равен 0,28 мм3, а ее глубина — 0,73 ± 0,59 мм [930]. Площадь чаши может достигать 3,07 мм2.
Ткань, расположенная вне зрительной чаши, называется «нейроретинальной оправой» и состоит из аксонов зрительного нерва, вступающих в головку нерва. Площадь «оправы» равняется от 0,8 до 4,66 мм2 (1,97 ±0,5 мм2) и коррелирует с площадью диска [548]. В нижней части диска «оправа» наиболее широкая. Не-
Зрительный нерв
сколько уже она сверху. Форма «оправы» определяется особенностями расположения и диаметром центральной артерии и вены сетчатки. Артерия и вена большего размера лежат снизу и с височной стороны.
При первичной открытоугольной или хронической глаукоме происходит прогрессивная потеря ганглиозных клеток. Это приводит к увеличению физиологической чаши, особенно в верхних и нижних частях диска. При этом физиологическая чаша представляет собой уже не горизонтальный, а вертикальный овал. В «оправе» также появляются кровоизлияния, обычно в нижнем или верхнем височном крае.
Отношение физиологической чаши к диску является величиной, которую получают путем сравнения линейных размеров этих образований, измеренных в одном сечении. Обычно производят измерения в вертикальном или горизонтальном сечениях. Поскольку диск овален в вертикальной плоскости, а физиологическая чаша в горизонтальной, это отношение у здоровых лиц обычно меньше при измерении в вертикальном сечении.
Отношение физиологической чаши к диску зрительного нерва в среднем равняется 0,3. Разница показателя между двумя глазами не превышает 0,1. Если разница превышена на 0,2, то можно предположить наличие у больного глаукомы.
Отношение физиологической чаши к диску при измерении в вертикальной плоскости офтальмологи используют с целью диагностики хронической глаукомы. Такая диагностическая возможность появляется в связи с тем, что повреждение сначала затрагивает нижневисочную, а затем и верхневисочную части «оправы». Отношение физиологической чаши к диску в вертикальной плоскости, равное 0,4 или менее, свидетельствует об отсутствии глаукомы. Однако необходимо помнить, что это отношение коррелирует с площадью диска. По этой причине при постановке диагноза глаукомы необходимо учитывать и площадь диска. Поскольку диски маленького размера обычно не имеют физиологической чаши, отношение, равное 0,2—0,3, в маленьком диске фактически указывает на начало глаукомы. При большом диске отношение, равное 0,8, является нормой.
С височной стороны диска зрительного нерва офтальмоскопически определяется область так называемой «хориоретинальной атрофии». Эта область увеличивается при хронической глаукоме и высокой близорукости. Описаны две зоны «хориоретинальной атрофии». Обе они обычно обнаруживаются в височном крае диска [547, 930]. Они соответствуют более старым терминам хориоидального и склерального полумесяца [496] (рис. 3.7.1, 3.7.12).
Зона альфа располагается несколько кнаружи и представляет собой зону неравномерной гипо- и гиперпигментации.
По периферии зона альфа граничит с сетчаткой, а центрально — с зоной бета. Если нет зоны бета, зона альфа граничит со склеральным кольцом. Эта зона соответствует «полумесяцу хориоидеи», при котором пигментный эпителий не простирается до края диска. Иногда обнаруживается узкий интенсивно пигментированный полумесяц, часто с назальной стороны диска, который назывался раньше «пигментным полумесяцем».
Зона бета прилежит к диску и окружена зоной альфа. Состоит она из хорошо выраженной полоски «атрофии» пигментного эпителия и хориокапилляров. Она соответствует термину «склеральный полумесяц», который использовался раньше [496]. Зона бета всегда располагается ближе к диску зрительного нерва, чем зона альфа. В норме зона альфа значительно больше зоны бета и встречается чаще.
Необходимо указать на то, что площадь диска зрительного нерва, склеральная кольцевая и парапапиллярная атрофическая зоны коррелируют с размером слепого пятна и зоной альфа [546, 547, 930]. Размер этой зоны увеличивается при хронической и при первичной открыто-угольной глаукоме (0,65 ± 0,49 мм2, а в норме 0,4 ±0,32 мм2). При глаукоме площадь зоны бета равна в среднем 0,79 ± 1,17мм2, а в норме 0,13 + 0,42 мм2.
Прелиминарная часть зрительного нерваорганизована таким образом, что пучки аксонов ганглиозных клеток сетчатки окружены фиброзными астроцитами.
Отростки астроцитов распространяются от тела клетки под прямым углом относительно хода нерва. Поскольку глиальная ткань не связывает пучки аксонов, волокна нерва легко отделяются друг от друга. Этим можно объяснить быстро развивающийся отек диска зрительного нерва. При этом отсутствует отек сетчатки.
Между пучками аксонов лежат капилляры, большинство которых окружены узкими прослойками нежной соединительной ткани [65, 930]. Обнаруживается и пограничная мембрана, сформированная отростками глиальных клеток [467].
Отростки астроцитов образуют «корзинки», оплетающие аксоны. Помимо механической функции, они выполняют защитную и трофическую функции.
Сеть отростков астроцитов плотно связана с решетчатой пластинкой.
Как и в других частях центральной нервной системы, нейроэктодермальные производные зрительного нерва всегда отделены от соединительной ткани глиальными клетками [70, 930]. Исключением являются немиелинизированные волокна, располагающиеся в пределах адвен-тиции центральной артерии сетчатки на уровне внутриглазничной части зрительного нерва [930]. Таким образом, по периферии прелами-нарной части зрительного нерва аксоны отделе-
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
ны от соединительной ткани склеры и сосудистой оболочки манжеткой, состоящей из астро-цитов. Названа эта ткань пограничной тканью Джакоби (Jacoby). Простирается она вперед между аксонами преламинарной части зрительного нерва и на область прерывания задних слоев сетчатой оболочки (промежуточная ткань Кунта (Kuhnt)). Видна она в виде скопления ядер и волокон, изгибающихся вокруг края диска зрительного нерва перед вхождением аксонов в зрительный нерв.
Место прерывания склеры в области склерального отверстия называется пограничной тканью Элшнига (Elschnig). Состоит она из плотной коллагеновой ткани с многочисленными глиальными и эластическими волокнами. Иногда она пигментирована [959].
Определенные структурные особенности имеет участок зрительного нерва, располагающийся на уровне решетчатой пластинки. Первоначально необходимо остановиться на строении решетчатой пластинки.
Решетчатая пластинка склеры (lamina cribrose sclerae) представляет собой соединительную ткань, коллагеновые пучки которой ориентированы поперек склерального канала (рис. 3.7.13). Через эту решетчатоподобную ткань и проходят аксоны, а также центральная артерия сетчатки.
Строение решетчатой пластинки определяется особенностями эмбрионального развития этой области. Каждая соединительнотканная трабекула решетчатой пластинки соответствует месту врастания в нерв коротких ресничных артерий и артерий круга Цинна—Халлера (Zinn—Haller), сопровождаемых глиальными клетками и склеральной соединительной тканью. Именно по этой причине, каждая трабекула содержит сосуд, окруженный пучками кол-лагеновых и эластических волокон.
Коллаген относится к типам I, III и IV [930]. С внешней стороны прилегают глиальные клетки, которые отделяют пучки аксонов от прямого контакта со склерой [70].
Площадь решетчатой пластинки равняется 2,88 ±0,84 мм2 (от 1,62 до 5,62 мм2). В вертикальной плоскости пластинка более длинная. Ее максимальный диаметр на 14% больше, чем минимальный.
Количество «пор» на внутренней поверхности пластинки составляет в среднем 227,0±36,0. Средний размер одной «поры» равняется 0,00387 ±0,00091 мм2. Площадь «пор» больше сверху и снизу.
Большая часть решетчатой пластинки состоит из 3—10 слоев плотной соединительной ткани, смешивающейся по периферии со склерой. Коллагеновые пластины чередуются с глиальными. Передняя часть решетчатой пластинки состоит из астроцитов.
Отверстия, через которые проходят пучки аксонов, имеют различный диаметр. Наиболь-
Рис. 3.7.13. Сканирующая электронная микроскопия:
а — решетчатая пластинка. Видны отверстия, через которые проходят аксоны ганглиозных клеток сетчатки. Формируют отверстия соединительнотканные тяжи, ориентированные в плоскости склеры; б—продольный срез через диск зрительного нерва. Видны глиальные и соединительнотканные тяжи, окружающие аксоны ганглиозных клеток
ший диаметр отверстий обнаруживается в верхних и нижних отделах решетчатой пластинки. Именно в этих местах менее всего обеспечивается структурная поддержка аксонов ганглиозных клеток сетчатки [850, 851].
Необходимо подчеркнуть, что соотношение глиального и соединительнотканного компонентов решетчатой пластинки у различных индивидуумов определяет направление и интенсивность развития экскавации диска зрительного нерва при хронической глаукоме [849—853, 1136].
Решетчатая пластинка имеет своеобразную ультраструктурную организацию. Каждая пластинка в центре содержит эластическое волокно, покрытое коллагеновыми волокнами, содержащими коллаген III типа. Несколько кнаружи располагаются коллагеновые волокна, состоящие из коллагена IV типа и ламинина [480]. В астроцитах, располагающихся вокруг пучков аксонов, в мягкой мозговой оболочке и стенках кровеносных сосудов выявлена матричная РНК, обеспечивающая синтез коллагена IV ти-
Зрительный нерв
па. Матричная РНК коллагена I и III типов обнаруживается в цитоплазме астроцитов только у взрослых [154, 477].
С возрастом отмечается ряд структурных и биохимических изменений решетчатой пластинки, что, по мнению многих авторов, способствует развитию поражения зрительного нерва при глаукоме. Отмечено, что с возрастом эластические волокна утолщаются и увеличивается количество коллагена I, II и III типов [50, 476, 479]. Изменяется состав и межклеточного мат-рикса [51, 479], а также функциональная активность астроцитов [586]. Все эти изменения, по мнению Albona et al. [50], приводят к уменьшению эластичности решетчатой пластинки и увеличению ее жесткости.
Необходимо отметить, что не все аксоны ганглиозных клеток сетчатки, собравшись в области диска зрительного нерва, проходят через решетчатую пластинку, строго сохраняя рети-нотопический принцип. Описана так называемая девиация (отклонение) части нервных волокон. По данным некоторых авторов, от 8 до 12% волокон проходят в центре или по периферии диска зрительного нерва вне расположения стромальных перекладин решетчатой пластинки и довольно извилистым путем.
Существует ряд косвенных свидетельств возможности изменения курса волокон. Например, аксоны ганглиозных клеток могут отклоняться от ожидаемого топографического их пути, как в вертикальной, так и горизонтальной плоскостях слоя нервных волокон и зрительного нерва [508, 802]. На такую возможность указывает и тот факт, что количество пор в решетчатой пластинке неодинаковое в передних и задних ее слоях [802]. Одним из механизмов девиации волокон рассматривают также существование особенностей строения и плотности расположения в передней части решетчатой пластинки клеток астроглии [1106].
Описанное отклонение хода волокон зрительного нерва объясняют особенностями эмбрионального развития этой части глазного яблока, а именно особенностями формирования ретинотопических связей [508].
Отклонение хода волокон через решетчатую пластинку может явиться причиной их большей повреждаемости при повышении внутриглазного давления (глаукома) в результате сжатия аксонов ганглиозных клеток и нарушения ак-соплазматического транспорта [1203].
В отличие от аксонов преламинарной части, аксоны ретроламинарной части зрительного нерва миелинизированы (рис. 3.7.4, 3.7.7). Мие-линизация наступает в эмбриональном периоде, начинаясь с передних отделов зрительного нерва. Прекращается она в постнатальном периоде на уровне диска зрительного нерва. Иногда участки миелинизации можно найти в преламинарной части зрительного нерва или даже в сетчатке.
В результате миелинизации аксонов толщина зрительного нерва почти удваивается (от 1,5 до 3,0 мм). При этом увеличивается и количество глиальных клеток.
Ретроламинарная часть нерва продолжается во внутриглазничную и окутывается при этом мозговыми оболочками (твердая мозговая оболочка, паутинная и мягкая мозговая).
В пределах пучков аксонов располагаются астроциты, олигодендроциты и диффузно рассеянные микроглиальные (ретикулоэндотели-альные) клетки.
Диаметр аксонов увеличивается на уровне решетчатой пластинки и уменьшается при прохождении через отверстия решетчатой пластинки.
В заключение раздела имеет смысл привести данные о взаимоотношении диска зрительного нерва с окружающими структурами, что имеет определенное практическое значение. Отношение диска к сетчатой оболочке имеет наибольшее значение.
Слои сетчатки отделены от зрительного нерва пограничной глиальной тканью Кунта (Kuhnt). При этом между глиоцитами количество межклеточных контактов небольшое (плотные контакты). Именно по этой причине между капиллярными сосудами перипапиллярной области и диском зрительного нерва гемато-энце-фалический барьер не функционирует [1112] (рис. 3.7.14). С этим связано свечение диска зрительного нерва при проведении флюоресцентной ангиографии.
Граница между диском зрительного нерва и сетчаткой обычно наклонная. Угол наклона больше с назальной стороны.
Рис. 3.7.14. Схема особенностей функционирования гемато-офтальмического барьера в области диска зрительного нерва (по Tso et al., 1975):
стрелками указаны места отсутствия барьерных функций и направление движения высокомолекулярных метаболитов (объяснение в тексте)
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Сетчатка иногда обрывается вблизи диска зрительного нерва на таком расстоянии, что видна сосудистая оболочка в виде пигментированного полумесяца. Скопление клеток пигментного эпителия сетчатки также может формировать схожий полумесяц. В тех случаях, когда сосудистая оболочка и сетчатка «короткие», обнаруживается бледный полумесяц склеры, окруженный пигментом. Подобное состояние нередко обнаруживается при близорукости. Вблизи зрительного нерва наиболее внутренние пучки коллагеновых волокон склеры расположены меридианально. Промежуточный слой ориентирован как меридианально, так и цирку-лярно. Наиболее поверхностные слои располагаются только циркулярно. Последние, по мере приближения к зрительному нерву, переплетаются с наружными продольными волокнами твердой мозговой оболочки.
Между сосудистой оболочкой, склерой и волокнами зрительного нерва располагается так называемая «краевая ткань Элшнига», состоящая из глиальных клеток.
Дата добавления: 2014-12-20; просмотров: 955;