Роговая оболочка 1 страница

Фиброзная (наружная) оболочка глазного яблока (tunica fibrosa bulbi) состоит из рого­вой оболочки (cornea) и склеры. Развивается этот слой из эктомезенхимы, окружающей глаз­ной бокал во время эмбрионального развития.

Роговица представляет собой прозрачную часть фиброзной оболочки, составляющую '/₆ площади поверхности глаза (1,3 см²) и имею­щую больший радиус кривизны, чем склера (рис. 3.2.1).

Различают гистологическую и хирургичес­кую границу роговицы. Гистологической грани­цей является линия на внутренней поверхности роговицы, отделяющая прозрачную часть рого­вицы от непрозрачной склеры.

10,6 мм

0,67

Рис. 3.2.1.Вертикальный и горизонтальный размеры передней и задней поверхностей роговой оболочки (а), радиус кривизны роговой оболочки и склеры (б) и ее толщина в центральных участках и по периферии (в) (по Hogan et al. 1971)

I

Роговая оболочка и склера

Хирургической границей считается линия, идущая от места прерывания передней погра­ничной пластинки (боуменовой оболочки) к мес­ту прерывания задней пограничной пластинки (lamina limitans postrior sclererae; Decemett).

Спереди роговая оболочка овальной формы. Горизонтальный диаметр передней поверхнос­ти равен 11,7 мм, а вертикальный—10,6 мм (рис. 3.2.1). У мужчин диаметр роговицы при­близительно на 0,1 мм больше. У детей он меньше — 10 мм. Задняя поверхность роговицы имеет вид окружности (диаметром 11,7 мм).

Толщина роговицы в центре равна 0,52 мм, а по периферии — 0,67 мм [663, 878, 1102]. У новорожденных ее толщина больше, чем у детей первого года жизни, что связывают со становлением в этот период времени функции эндотелиальных клеток.

Несколько более подробно анатомические, физические и оптические свойства роговицы приведены в табл. 3.2.1.

Таблица 3.2.1. Размеры, оптические и физические свойства роговой оболочки

Вертикальный диаметр, мм....................................... 10,6

Горизонтальный диаметр, мм .................................. 11,7

Площадь поверхности, см^{2..................................................................} 1,3

Толщина в центре, мм.................................................. 0,52

Толщина по периферии, мм....................................... 0,67

Радиус кривизны передней поверхности, мм.......... 7,8

Радиус кривизны задней поверхности, мм..... 7,1—7,2

Масса высушенной роговицы, мг............................. 180

Удельный вес................................................................... 1,054

Рефракционный индекс основного вещества........ 1,34

Рефракционный индекс стромального коллагена.. 1,47

Центрально расположенная зона роговой оболочки, диаметром 4 мм, называется оптичес­кой зоной. Она почти сферичная. Радиус кри­визны передней поверхности в оптической зоне равен 7,8 мм, а задней — 6,5 мм. Рефракцион­ная сила в этой области равняется 43 дптр. У индивидуумов с астигматизмом оптическая зона может быть несколько элипсоидной фор­мы. К периферии роговица несколько упло­щается, что придает ей форму гиперболоида. Уплощение более выражено с назальной сторо­ны и снизу [689].

Кривизна роговицы изменятся с возрас­том. У новорожденных она более сферичная [689] и уплощается к 5-летнему возрасту. При этом изменяются диаметр и площадь роговицы (табл. 3.2.2, 3.2.3) [36, 878].

Таблица 3.2.2. Диаметр, радиус кривизны и пло­щадь роговицы в детском возрасте

Таблица 3.2.3. Сравнительные размеры роговой оболочки новорожденного и взрослого

Взрослый, мм

Наружный диаметр Внутренний диаметр Средняя толщина Наружная высота Внутренняя высота

В несколько более позднем возрасте раз­вивается «правильный» астигматизм, заключа­ющийся в том, что в вертикальном меридиане радиус кривизны роговицы меньше. В связи с этим роговая оболочка в вертикальном мери­диане обладает более сильной рефракционной способностью. Роговица становится сферичной в среднем возрасте. При этом развивается «не­правильный» астигматизм.

Сферичность и гладкость передней поверх­ности роговицы являются важными факторами, обеспечивающими ее прозрачность. При нару­шении сферичности развивается астигматизм и существенно снижается зрение. Наиболее ярко это проявляется при кератоконусе. В тех случа­ях, когда формируется рубцовая ткань рогови­цы, но сохраняется ее кривизна, острота зре­ния страдает в меньшей степени.

Роговая оболочка постепенно переходит в непрозрачную склеру. Место перехода роговой оболочки в склеру называется лимбом. Именно в этой переходной зоне определяются довольно существенные структурные изменения рогови­цы (рис. 3.2.6).

Традиционно роговую оболочку разделяют на пять слоев — передний эпителий роговицы (epithelium anterius corneae), передняя погра­ничная (боуменова) пластинка (lamina limitans anerior; Bowman), собственное вещество ро­говицы (substantia propria corneae), задняя пограничная (десцеметова) пластинка (lamina limitans postrior corneae; Decemett) и задний эпителий роговицы (эндотелий) (epithelium posterius corneae) (рис. 3.2.2, 3.2.3). Ряд авто­ров приводят и еще один слой — слезную плен­ку, имеющую большое физиологическое зна­чение, но в гистологическом смысле не явля­ющуюся структурным компонентом роговицы. В связи с важностью этого образования мы начнем изложение строения роговой оболочки именно с нее.

Слезная пленка. Для роговицы, выполняю­щей функцию линзы, граница между воздухом и передней поверхностью роговицы, на уров­не которой и реализуется преломляющая сила глаза, должна быть высококачественной опти­ческой поверхностью. Качественную оптичес­кую поверхность и обеспечивает слезная плен­ка. Другими функциями слезной пленки явля­ется смачивание конъюнктивы век во время мигания [500, 878] и антибактериальное дейст-

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

IV

Рис. 3.2.2. Схематическое изображение строения рого­вой оболочки и распределения в ней различных типов коллагена (по Bron et al., I997):

1 — эпителий; 2 — базальная мембрана; 3 — боуменов слой; 4 — строма; 5 — десцеметова мембрана; 6 — эндотелий

Рис. 3.2.3. Микроскопическое строение центральных

участков роговой оболочки в полную ее толщину (а),

а также при большем увеличении ее передних (б) и

задних слоев (в):

/ — передний эпителий; 2 — боуменова оболочка; 3— строма; 4— десцеметова оболочка; 5 — задний эпителий (эндотелий)

вие, благодаря наличию в слезе лизоцима и бета-лизина.

Коэффициент преломления слезной пленки равняется 1,357, а объем — 7 мкл. Скорость обмена равна 0,5—2,2 мм³/мин. [745]. Толщи­на слезной пленки колеблется от 6 до 20 мкм (в среднем 7 мкм).

Состоит она из трех слоев: наружный ли-пидный, толщиной 0,1 мкм, средний водянис-

тый слой, толщиной 7 мкм, и внутренний сли­зистый слой, толщиной 0,02—0,05 мкм.

В состав липидного слоя входят стеарино­вые и холестериновые эфиры, находящиеся при температуре тела в жидком состоянии. Основ­ной функцией липидного слоя является умень­шение испарения слезы. Главным источником липидов являются мейбомиевы железы и, в меньшей степени, железы Цейса и Молля.

Водянистый слой имеет наибольшую толщи­ну и состоит из водных растворов неорганичес­ких солей, глюкозы, мочевины, ферментов, бел­ков и протеогликанов. Компоненты водянисто­го слоя секретируются главной и добавочными слезными железами. Добавочные слезные же­лезы в количестве 4—35 расположены в ниж­нем своде конъюнктивальной полости [53, 878]. Весят они от 0,3 до 7,0 мг, что составляет 10% от массы основной части слезной железы. Вследствие того, что между миганиями слезная пленка становится гиперосмотической, некото­рые компоненты водянистого слоя могут путем осмоса поступать в водянистую влагу через роговицу [710].

Слизистый слой, лежащий под водянистым слоем, является частью поверхностного эпи­телия роговицы. Его толщина всего несколь­ко сотых микрона, и он покрывает микровор­сины эпителиальных клеток. Слизь вырабаты­вается бокаловидными клетками конъюнктивы и распределяется по поверхности роговицы и конъюнктивы благодаря мигательным движе­ниям век. Часть растворимого муцина выде­ляют главные железы.

Формирование слезной пленки и поддер­жание ее структуры обеспечивается функцией век. При каждом мигании равномерно распре­деляется по поверхности глазного яблока му­цин, а также водянистая и липидная части сек­рета. Сразу после образования пленки начи­нается и ее испарение.

Высокое поверхностное натяжение обычно сохраняется на протяжении одной минуты. За­тем слезная пленка дестабилизируется, раз­рушается, и на передней поверхности рогови­цы образуются так называемые сухие пятна. С каждым новым миганием поверхность рого­вицы снова покрывается пленкой.

Промежуток времени между миганием и по­явлением сухих пятен называется временем распада слезной пленки. В норме это время составляет 15—34 секунды. Время распада ме­нее 10 секунд свидетельствует о наличии пато­логического процесса слезной железы, желез пальпебральной и бульбарной конъюнктивы.

Увеличение количества липидов в составе слезной пленки или загрязнение конъюнкти­вальной полости могут быть причиной укороче­ния времени распада, что, в свою очередь, при­водит к развитию симптома сухого глаза.

Передний эпителий(epithelium anterius). Передний эпителий роговой оболочки в соот-

Роговая оболочка и склера

ветствии с гистологической номенклатурой, от­носится к многослойным плоским неороговева-ющим эпителиям, т. е. аналогичен эпителиаль­ной выстилке пищевода, слизистым полости рта, надгортанника, влагалища и др.

Прозрачность эпителия зависит от однород­ности коэффициента преломления светового лу­ча клеточным слоем. При отсутствии патологи­ческих изменений роговицы передний эпителий не виден при использовании щелевой лампы. Возникновение межклеточного отека приводит к тому, что эпителиальный пласт утрачивает свою однородность и становится видимым.

Толщина переднего эпителия роговой обо­лочки равняется 50,7 мкм [878]. Состоит он из 5—6 покрывающих друг друга клеточных слоев (рис. 3.2.2, 3.2.3).

Клетки наиболее поверхностного слоя име­ют плоскую форму, в связи с чем эпителий и получил свое название. Длина плоских клеток равна 45 мкм, а толщина — 4 мкм. Эти клетки имеют самую большую площадь, увеличиваю­щуюся по направлению к периферии роговицы (850 мкм² на периферии и 560 мкм² в центре) [575] (рис. 3.2.3—3.2.5).

Между эпителиоцитами определяется боль­шое количество десмосом. Запирательные пла­стинки расположены на апикальной поверхнос-

Рис. 3.2.4. Схематическое изображение светооптичес-кой и ультраструктурной организации передних отде­лов роговой оболочки (по Pouliquen, 1969):

I — поверхностные эпителиальные клетки; 2 — эпителиальные

клетки средних слоев; 3 — базальные клетки эпителия; 4 — ба-

зальная мембрана: 5 — боуменова оболочка; 6 — передние слои

стромы

Рис. 3.2.5. Особенности ультраструктурной организа­ции эпителиоцитов различных слоев переднего эпите­лия роговой оболочки (по Hogan et al., 1971):

а — электроннограмма среза переднего эпителия роговой обо­лочки; б — электроннограммы изолированных клеток различных слоев роговицы

ти клеток, т. е. поверхности, примыкающей к прекорнеальной слезной пленке. Эти органоиды рассматриваются большинством авторов как структуры, определяющие прозрачность рого­вой оболочки, обеспечивая мощное препятст­вие на пути распространения воды, электро­литов и глюкозы в строме роговицы.

Обращенная кнаружи клеточная поверх­ность эпителиальных клеток образует большое количество микроворсин высотой 1—2 мкм и микроскладок, покрытых гликокаликсом [822, 823]. Слой гликокаликса, толщиной 300 нм, сохраняется после гистологической обработки [376, 377, 379, 783]. Состоит он из гликопро-теидов и многочисленных микрофиламентов, длиной 150 нм. Микрофиламенты прикрепля­ются к цитоплазматической мембране клеток. Необходимо отметить, что в гликокаликсе, по­крывающем конъюнктивальный эпителий, мик­рофиламенты значительно длиннее и достигают 300 нм [783].

Основной функцией микроворсин является стабилизация слезной пленки на поверхности роговицы. Среди поверхностно расположенных эпителиоцитов выявлены «светлые» и «темные» клетки, отличающиеся количеством микровор­синок. По мнению ряда авторов, «темные» клет­ки являются более старыми и в ближайшее время будут «слущены».

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Рис. 3.2.6. Область лимба. Переход переднего эпите­лия роговой оболочки в эпителий конъюнктивы глаз­ного яблока:

/ — задний эпителий роговой оболочки (эндотелий); 2 — строма роговой оболочки; 3 — передний эпителий роговой оболочки; 4 — эпителий конъюнктивы глазного яблока; 5 — субэпители­альная соединительная ткань конъюнктивы; 6—кровеносные сосуды; 7 —трабекулярная сеть; 8 — шлеммов канал. Отмеча­ется изменение строения эпителиального пласта и появление обильной субэпителиальной ткани, содержащей большое коли­чество кровеносных сосудов

Цитоплазма эпителиоцитов поверхностных слоев насыщена органоидами (тонофилламен-ты, свободные рибосомы, шероховатый эндо-плазматический ретикулум, аппарат Гольджи). Митохондрии, как правило, небольшого разме­ра и встречаются нечасто. Это свидетельствует о низком уровне аэробного окисления и боль­шей зависимости дыхания клеток от пентозного пути метаболизма. Часто встречаются центрио-ли. В цитоплазме можно также обнаружить включения гликогена в виде мелкодисперсных гранул, размерами 20—30 нм. Количество зе­рен гликогена заметно уменьшается при гипок­сии эпителиоцитов (ношение контактных линз) и при регенерации клеток в посттравматичес­ком периоде [632]. В поверхностных клетках пе­реднего эпителия видны многочисленные пу­зырьки, связанные с аппаратом Гольджи.

Средний (промежуточный, переходный) слой переднего эпителия складывается из 2 или 3 слоев клеток крыловидной и зонтикоподобной формы (рис. 3.2.3—3.2.5). Диаметр клеток — приблизительно 12—15 мкм. Ядра этих кле­ток, как и поверхностных, своей длинной осью ориентированы параллельно поверхности рого­вицы. Их цитоплазматические отростки прони­кают между телами соседних клеток. Цитоплаз­ма насыщена органоидами. Соединены клетки многочисленными десмосомами. Появляются в них тонофиламенты, длиной 8 нм.

Базальный слой представляет собой один слой высоких полигональных клеток, размера­ми 18x10 мкм. Ядра клеток базального слоя имеют диаметр 5,7 мкм и смещены в апи-

кальную часть клеток. В этом клеточном слое определяются митотические деления. Именно по этой причине этот слой клеток называют еще герминативным. Один митоз встречается на 250 клеток. Значительно большее число ми­тозов определяется среди клеток базального слоя, по периферии роговой оболочки.

При митотическом делении базальных кле­ток эпителия дочерние клетки перемещаются кпереди в слой крыловидных клеток. При этом клетки сохраняют свою полигональную форму, но становятся тоньше. Ядра уплощаются и ори­ентируются параллельно поверхности клетки. Число внутрицитоплазматических органоидов заметно уменьшается. При этом увеличивается количество межклеточных контактов (десмосом и запирающих пластинок). К базальной мембра­не эпителиальные клетки базального слоя при­соединяются при помощи полудесмосом.

Дифференциация клеток переднего эпителия по слоям и пролиферативная активность клеток базального слоя довольно существенно изменя­ются с возрастом и под влиянием различных патологических факторов. Подтверждением то­му являются как клинические наблюдения ско­рости регенерации переднего эпителия у пожи­лых людей, так и экспериментальные исследо­вания при моделировании процессов старения организма в целом и эпителия роговицы в част­ности [10].

В базальном слое переднего эпителия мож­но обнаружить клетки неэпителиального про­исхождения. В первую очередь к таковым необ­ходимо отнести дендритические клетки. Разли­чают два типа клеток дендритической формы [991, 1014]. Первый тип предположительно от­носится к меланоцитам, а второй — к так на­зываемым клеткам Ларгенганса. Клетки Лар-генганса несут функцию иммунокомпетентных клеток. Именно они распознают чужеродный антиген и передают полученную информацию лимфоцитам [252, 878, 1129]. Эти клетки появ­ляются в строме роговой оболочки довольно рано. С возрастом их количество уменьшается, и остаются они лишь по периферии роговицы! При воспалении роговицы клетки Ларгенган­са появляются в центральных участках [1129]. В базальном слое довольно часто можно уви­деть и лимфоциты и макрофаги.

Передний эпителий роговой оболочки к пери­ферии в лимбальной области постепенно перехо­дит в эпителий бульбарной конъюнктивы. Среди эпителиоцитов появляются бокаловидные клет­ки, изменяется характер подлежащей стромы. Базальная мембрана (рис. 3.2.4, 3.2.5). Ба-зальная мембрана переднего эпителия окраши­вается при проведении ШИК-реакции в розо­вый цвет (PAS-положительна). Толщина ее ко­леблется от 75 до 100 нм [496].

Базальная мембрана формируется благодаря синтетической деятельности базальных клеток эпителия. Эти клетки образуют и полудесмосо-

Роговая оболочка и склера

мы [568]. Через полудесмосомы вдоль мембран базальных клеток и через базальную мембрану проникают филаменты, обеспечивающие проч­ное сцепление эпителиальных клеток и мембра­ны [378, 567]. Часть фибрилл оканчивается на фибриллах коллагена I типа [378].

Базальная мембрана состоит из двух струк­турных компонентов — гранулярного и волок­нистого. Глубокий слой осмиофилен и имеет толщину 30—60 нм. Называют этот слой lami­na densa (темная пластинка). Толщина поверх­ностного слоя {lamina lucida) — 24 нм. Lamina lucida базальной мембраны представляет собой аморфную пластинку, спаянную с телом полу­десмосомы. Эту зону пересекают «якорные» фи­ламенты, которые затем проникают в lamina densa базальной мембраны и заканчиваются в боуменовой оболочке [378]. Перечисленные структуры состоят из коллагена VII типа. Им-муноморфологически выявлены и особенности химической организации базальной мембраны. Так, lamina lucida состоит из гликопротеида ламинина и буллезного пемфикоидного антиге­на. Lamina densa состоит из коллагена IV типа. В базальной мембране обнаружен также фибро-нектин.

Плотный контакт между базальной мембра­ной и боуменовой оболочкой нарушается при обработке роговой оболочки детергентами, при воспалительных, дистрофических заболеваниях, отеке и диабете. При этом плотный контакт сохраняется между базальной мембраной и эпителиальными клетками.

При повреждении базальной мембраны раз­вивается состояние, характеризующееся появ­лением рецидивирующих эрозий эпителия.

Базальная мембрана разрушается протеоли-тическими ферментами (трипсин, хемотрипсин). По мере старения организма она утолщается и становится многослойной.

Базальная мембрана толще по периферии роговой оболочки. Утолщается она при диабете и после травмы [568]. Базальная мембрана сра­щена с боуменовой оболочкой.

Боуменова оболочка(передняя пограничная пластинка; lamina limitans anerior; Bowman) расположена под эпителием (рис. 3.2.2—3.2.4). Толщина ее составляет 8—14 мкм, и обнаружи­вается она при микроскопическом исследова­нии только у приматов, части птиц и рептилий, а также у рыб. Ее отсутствие у низших живот­ных приводит к изменению эластичности рого­вой оболочки. По этой причине при опреде­лении внутриглазного давления у животных не­обходимо проводить калибровку инструментов.

При световой микроскопии боуменова обо­лочка выглядит гомогенной бесклеточной плас­тинкой, в связи с чем ее раньше называли мембраной. Тем не менее боуменова оболочка не имеет строения, характерного для мембран­ных образований. Поэтому более правильно на­звать ее «слой» или «оболочка». Фактически,

боуменова оболочка представляет собой так на­зываемый модифицированный, т. е. видоизме­ненный, слой стромы роговицы.

При нормальном или повышенном внутри­глазном давлении боуменова оболочка кажется гладкой. Тем не менее при падении внутри­глазного давления, проведении аппланацион-ной тонометрии, хирургических вмешательст­вах, а также при наложении давящей повязки на веки в боуменовой оболочке можно обнару­жить многочисленные гребни (складки). Возни­кают они и при массаже роговицы через ве­ко [153]. Появление этих гребней связывают с изменением ориентации ремнеподобных «стро-мальных связок». Дегенеративные изменения гребней, что бывает при длительной гипото­нии или атрофии глазного яблока, приводят к возникновению «шагреневой» поверхности ро­говицы.

Ультраструктурно боуменова оболочка со­стоит из беспорядочно распределенных и плот­но упакованных коллагеновых фибрилл диамет­ром 14—27 нм и длиной 240—270 нм. Перио­дичность поперечной исчерченности волокон равняется 64 нм. Основное вещество роговой оболочки имеет такой же состав, как и основ­ное вещество стромы. Оболочка Боумена состо­ит из коллагена I типа, основного структурного компонента роговицы и склеры, а также кол­лагенов V, VI, III и VIIтипов [695, 768, 878]. Ряд исследователей выявили коллаген IVтипа [472]. Передняя поверхность боуменовой обо­лочки, граничащая с lamina vitrea базальной мембраны эпителиальных клеток, гладкая, а задняя поверхность — неровная [603]. При рас­тровой микроскопии она выглядит волнистой и содержит поры диаметром 0,5—1,5 мкм. Через эти поры к эпителиальным клеткам проникают немиелинизированные нервные волокна [603].

Боуменова оболочка устойчива к поверж-дению и довольно длительно сохраняется при воспалении. Если же она разрушена, регене­рации не наступает и это место замещается волокнистой тканью [273].

В норме боуменова оболочка не содержит клеток. Первым признаком развития патоло­гического состояния роговой оболочки являет­ся появление в этой зоне клеток. Правда, необ­ходимо отметить, что через поры в боуменовой оболочке и в норме возможна миграция к эпи-телиоцитам и клеток иного происхождения.

Собственное вещество (строма) роговицы(substantia propria corneae). Строма состав­ляет 90% толщины роговой оболочки (450 мкм в центральных участках) и складывается из трех компонентов: коллагеновых пластин, кле­ток и основного вещества (рис. 3.2.3, 3.2.4). В соответствии с гистологической номенкла­турой строма представляет собой плотную оформленную соединительную ткань.

Существует две теории, объясняющие про­зрачность стромы роговицы. Первая предложе-

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

на Maurice [712] и сводится к предположению о том, что роговичные коллагеновые волокна формируют решетчатую структуру, уменьшаю­щую светорассеивание в результате общей ин­терференции от каждой фибриллы. До тех пор, пока фибриллы расположены в решетке равно­мерно и промежуток между ними меньше дли­ны волны видимого света (400—700 нм), рого­вица остается прозрачной. Когда же расстоя­ние между фибриллами увеличивается, общая интерференция уже не имеет места и роговица мутнеет. Goldman, Benedek [382] утверждают, что роговица прозрачная вследствие того, что фибриллы довольно малы по отношению к дли­не волны света и не преломляют свет при про­хождении через них до тех пор, пока они не больше половины длины волны света.

В настоящее время прозрачность стромы роговой оболочки связывают с рядом структур­ных ее особенностей и химическим составом. Помимо вышеприведенных причин возможной прозрачности стромы роговицы, приводят и ряд других причин. Прежде всего, определенное значение имеет исключительно строгая ориен­тация коллагеновых пластин, что показано при помощи метода дифракции [243, 782].

Имеет также значение определенное соотно­шение между коллагеном и матричными белка­ми (протеогликанами) [728, 983]. Нарушение этого взаимоотношения приводит к помутнению роговицы.

Необходимо отметить, что факт быстрого обратимого помутнения роговицы, которое име­ет место при повышении, а затем снижении внутриглазного давления, очень сложно объяс­нить с позиций указанных двух теорий. Поэто­му вопрос о причинах прозрачности стромы до сих пор остается открытым.

Стромальные пластины.Каждая стромаль-ная пластина состоит из пучка коллагеновых волокон, ориентированных параллельно друг другу (рис. 3.2.7). Фибриллы обладают типич­ной исчерченностью, равной 64 нм и характер­ной для коллагановых волокон других типов соединительной ткани. Коллагеновые волокна состоят, в основном, из коллагена I типа, хотя выявлен и коллаген III,VI и XIIтипов [72, 472, 695, 698, 768, 878].

Отмечается уникальная однородность диа­метра фибрилл, хотя и выявляется неболь­шое увеличение их диаметра в зависимости от глубины стромальной пластины. Фибриллы поверхностных слоев имеют диаметр 27 нм, а задних — 35 нм. Некоторые авторы не нашли подобных различий. Выявлено, что диаметр фибрилл передних и задних стромальных плас­тин одинаков и равен 22,0 ±1,0 нм. Расстоя­ние между фибриллами также примерно оди­наковое: 43,2+1,7 нм — в передних слоях и 45,6 нм — вблизи десцеметовой оболочки. Рас­стояние между фибриллами с возрастом умень­шается [552, 553].

Рис. 3.2.7. Схема микроскопической организации стромы роговой оболочки (по Hogan et al., 1971):

а — синтициальное расположение кератоцитов; б — распо­ложение и структурная организация стромальных пластин

Коллагеновые фибриллы складываются в пластины, направление которых зависит от глу­бины слоя роговицы. Толщина одной пластины колеблется от 1,5 до 2,5 мкм, а ширина от 9 до 260 мкм. Число коллагеновых пластин рав­няется 300 в центральных участках роговицы и увеличивается до 500 по периферии [857].

Стромальные пластины задних отделов рого­вой оболочки, распространяются циркулярно вдоль лимба, формируя «циркулярную связку» [243, 782, 857]. В то же время стромальные пластины передних слоев располагаются парал­лельно друг другу и параллельно поверхности роговицы.

В центральных участках пластины перекре­щиваются под различным углом в горизонталь­ной плоскости. В поверхностных слоях рогови­цы пластины переплетаются примерно таким же образом, как в плетеных бамбуковых крес­лах. По периферии они раздваиваются, делятся на три части и перемешиваются с циркуляр­ной коллагеновой пластинкой лимба [591, 857] (рис. 3.2.8). Приведенное расположение стро­мальных пластин передних слоев роговицы при­водит к формированию так называемой мозаи­ки [149, 150, 151, 154]. Эту мозаику можно наблюдать, проведя следующие действия. Пер­воначально закапывают в конъюнктивальную полость флюоресцеин, нажимают на глазное яблоко пальцем. После открытия век четко вид­но распределение флюоресцеина в виде много­угольников. Подобное распределение флюорес-