Орган зору

Орган зору ~ око, являє собою рецептор, який сприймає світлові подразники і формує периферійну частину зорового аналізатора.

Структурні елементи органу зору розвиваються із різних ембріо-нальних джерел на дуже ранній стадії генезу. 3 боків передньої роз-ширеної нервової пластинки складаються дві пігментні плями, які по-глиблюючись, утворюють ямки. Після змикання нервової пластинки в нервову трубку зачатки ока розміщуються поблизу бокових стінок первинного переднього мозкового міхура.

В процесі розвитку головного мозку із заднього відділу переднього первинного мозкового міхура формується проміжний мозок. Бокові стінки його, де розміщені зародки ока, вип'ячуються, утворюючи очні

Розділ 4

Спеціальна гістологія

міхурці. Пізніше, зовнішня частина стінки очного міхура втягується всередину порожнини, внаслідок чого утворюється двошаровий очний бокал. Останній зв'язаний з проміжним мозком за допомогою коротко-го порожнистого стовбурця (рис. 93).

Рис. 93. Розвиток ока.

А, Б, В — сагітальні розрізи ембріонального зародка ока на різних стадіях ор-ганогенезу; 1-ектодерма; 2-кришталикова плакода (майбутній кришталик); 3-очний пухирець; 4-судинна заглибина; 5-зовнішня стінка очного бокала (майбутній пігментний шар сітківки); 6- внутрішня стінка очного бокала (майбутня сітківка); 7-стебельце (майбутній зоровий нерв); 8-кришталико-вий пухирець.

Ектодерма, що прилягає до очного бокала, потовщується і втягу-ється у його просвіт, після чого відшнуровується і з неї утворюється кришталик. Внутрішня стінка кришталика поступово потовщується, а її клітини витягуючись, набувають призматичної форми і заповнюють порожнину кришталика. Епітелій над кришталиком переростає в епі-телій рогівки.

Внутрішня стінка очного бокала розростається, її клітини видо-вжуються і з них формується сітківка; із зовнішнього шару очного бо-калу утворюється пігментний шар сітківки. 3 навколишньої мезенхіми розвиваються судинна оболонка та склера. У порожнину двошарово-го бокала проникає мезенхіма, з якої формується драглиста речовина ока. Міотоми ділянки голови беруть участь у формуванні м'язів очного яблука.

В міру дальшого розвитку в сітківці відбувається диференціація клітин з утворенням шарів, а від деяких клітин відходять нервові від-ростки, які по очному стовбурцю вростають у головний мозок, утво-рюючи зоровий нерв. Таким чином, при ембріогенезі ока різний за-

В.П. Ноеак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

родковий матеріал, із якого виникає очний бокал, вступає між собою в складні індуктивні взаємовідношення, що забезпечує морфофункціо-нальну єдність цілого органу.

Очне яблуко являє собою тіло сферичної форми, що поділяється на передшо і задню частини. В передній частині його розрізняють рогівку, кришталик, райдужну оболонку, війчасте тіло, передню і задню камери і скловидне тіло. В задній частині знаходиться сітківка, яка сприймає світ-лові подразнення. Стінка очного яблука складається з трьох оболонок: зо-внішньої (білкової), середньої (судинної) і внутрішньої (сітківки).

Зовнішня оболонка (білкова) складається із склери та рогівки.

Склера — непрозора задня і передньобокова частина зовнішньої оболонки, вона білого кольору, складається із дуже щільної сполучної тканини, колагенові волокна якої формують паралельно розміщені пластинки. Між пластинками містяться еластичні волокна та фібро-бласти, незначна кількість кровоносних судин, а також мієлінові і без-мієлінові нервові волокна. На межі з рогівкою склера утворює валик, за яким розміщуються розгалужені порожнини — венозні сплетення, які забезпечують стік рідини із передньої камери ока. В задній частині склери розміщується гратчаста пластинка з дрібними отворами, че-рез які проходять нервові волокна, формуючи зоровий нерв. 3 очною орбітою сполучена за допомогою пухкої (з великою кількістю судин) сполучної тканини, в якій багато еластичних елементів, що надає оку рухливості.

У птахів на межі з рогівкою формується захисне кільце і до місця впадіння зорового нерва в склері знаходиться гіалінова хрящова плас-тинка. У передній частині очного яблука склера переходить у рогівку, яка формує передню прозору частину зовнішньої оболонки і склада-ється із таких шарів: переднього багатошарового епітелію, базальної мембрани, передньої пограничної мембрани (боуменова), власної ре-човини рогівки, задньої пограничної мембрани (десцеметова), епіте-лію задньої поверхні (плоского одношарового). Передній епітелій ро-гівки — багатошаровий плоский незроговівший складається з 5-8 шарів клітин. У ньому містяться численні рецепторні закінчення, які нада-ють рогівці великої тактильної чутливості (рефлекс рогівки). Базальні клітини здатні до швидкого мітотичного поділу, в результаті чого по-шкоджений епітелій рогівки швидко регенерує. Передній епітелій ро-гівки переходить у епітелій кон'юнктиви, який зволожується секретом

Розділ 4

Спеціальна гістологія

слізних і кон'кшктивальних залоз. Базальна мембрана — це гомогенна білково-полісахаридна пластинка.

Передня погранична мембрана (боуменова) має різну товщину (у великої рогатої худоби вона найтовща). До її складу входять тонкі ко-лагенові фібрили, які войлокоподібно переплітаються.

Власна речовина рогівки (рогівка у власному розумінні слова) — це основна маса органа, до складу її входять сполучнотканинні пластинки, в яких паралельно розміщені колагенові фібрили, між останніми заля-гають плоскі клітини фібробластичного ряду, що продукують аморф-ний компонент. Закономірність орієнтацн фібрил, їх взаємодія із суль-фатованими глікозаміногліканами створює можливість для гасіння світлових променів, які вони розсіюють завдяки інтерференції.

Узадній пограничній мембрані, перетинаючись, колагенові фібрили утворюють шестикутні фігури, які видно у електронному мікроскопі.

Епітелій задньої поверхнірогівки складається з одного шару плоских клітин гліального походження, який переходить на передню поверхню райдужної оболонки.

Рогівка забезпечує фокусну здатність ока і діє як сильна лінза, вона не має кровоносних судин і живлення її тканин відбувається дифузно з передньої камери ока та судин лімба. Враховуючи таку особливість ізоляції рогівки від судинного русла, в офтальмології широко застосо-вують метод гомотрансплантації (алотрансплантації).

При запальних процесах в рогівку вростають кровоносні судини, із яких мігрують клітини, внаслідок чого порушуються оптичні власти-вості органа і виникає помутніння (катаракта).

Середня (судинна) оболонка складається із райдужної оболонки, війчастого (ціліарного) тіла і власне судинної оболонки (рис. 94).

Райдужна оболонка формує передню стінку судинної оболонки, утворюючи між рогівкою передню камеру, а між райдужкою і кришта-ликом — задню камеру ока. В центральній частині вона має отвір (зі-ницю), у різних тварин він різної форми. По краях отвору розміщені м'язові волокна, при розслабленні останніх розміри зіниці змінюють-ся, тому райдужка відіграє роль біологічної діафрагми. Задня частина райдужної оболонки з'єднується з війчастим (ціліарним) тілом і на-зивається війчастим краєм.

Основу райдужної оболонки становлять пучки гладенької м 'язової та пухкої сполучноїтканини з великою кількістю пігментних клітин —

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

хроматофорів і добре розвиненим гемомікроциркулярним руслом. На гістологічних зрізах райдужної оболонки розрізняють п'ять шарів: епітеліальний, зовнішній пограничний, судинний, внутрішній погра-ничний і пігментний. Останній є продовженням пігментного епітелію війчастого (ціліарного) тіла і сітківки. Від кількості пігментних клітин залежить колір очей: у альбіносів відсутній пігмент меланін, а судини, що просвічуються, надають їй червоного кольору. Гладенька м'язова тканина райдужки формує сфінктер (звужувач зіниці) і ділятатор (розширювач), залежно від розміщення клітин — циркулярної чи ра-діальної. Сфінктер іннервований постгагліонарними парасимпатич-ними волокнами ціліарного ганглію, а ділятатор — постганглінарними симпатичними волокнами краніального шийного вузла.

Рис. 94. Будова переднього відділу очного яблука (схема):

1-рогівка; 2-передня камера ока; 3-райдужка; 4-задня камера ока; 5-кришта-лик; 6-війчастий поясок (цінієва зв'язка); 7-скловидне тіло; 8-гребенеподібна зв'язка; 9-венозний синус склери; 10-ціліарне тіло: а-відростки ціліарного тіла; б-ціліарний м'яз; 11-склера; 12-судинна оболонка; 13-зубчаста лінія; 14-сітківка.

Війчасте (ціліарне) тіло — це потовщення середньої оболонки, яке розміщене між радужкою і судинною оболонками. Розрізняють пере-дню товсту (війчасту корону) і задню тоншу (війчасте кільце) частини ціліарного тіла. Відростки ціліарної корони і складки ціліарного тіла

Розділ 4 Спеціальна гістологія

гюкриті ціліарною частиною сітківки. Епітелій має два шари: зовнішній пігментний і внутрішній без пігментних клітин, який повернений у по-рожнину ока. Епітеліальні клітини беруть участь в утворенні рідини, що заповнює передню і задню камери ока.

Основу війчастого тіла становить ціліарний м 'яз, пучки гладеньких м'язових клітин розміщуються в трьох напрямках: радіальному, ме-ридіональному та круговому. Між м'язовими пучками розміщується сполучна тканина, в якій знаходяться пігментні клітини та кровоносні капіляри. Завдяки руховій активності м'язів ціліарне тіло має велике значення в акомодації ока, що пов'язане із зміною форми кришталика.

Власна судинна оболонка — це задня частина середньої, що харак-теризується наявністю великої кількості кровоносних судин, завдяки чому судинна оболонка відіграє провідну роль у живленні сітківки та регулюванні внутріочного тиску. Основою її є сполучна тканина з ве-ликою кількістю пігментних клітин. Судини цієї оболонки утворюють два сплетення: одне із великих судин, друге — центральне — капіляр-не. В оболонці розрізняють чотири пластинки: надсудинну, судинну, хоріокапілярну та базальну Надсудинна пластинка містить еластичні волокна й пластинки і з'єднує судинну оболонку із склерою. У ній роз-міщені пігментні клітини і щілини, заповнені спинно-мозковим лікво-ром, які з'єднані з субарахноідальним простором. У судинній пластин-ці міститься густа сітка великих судин, вона дуже пігментована.

Хоріокапілярна пластинка — густа сітка капілярів, оточених гомо-генною речовиною. Базальна пластинка дуже тонка, ніжноволокниста, з'єднана з пігментним епітелієм сітківки. Між судинною і хоріокапі-лярною пластинками у хижаків розміщена безсудинна зона (тапе-тум), що зумовлює нічне світіння очей при відбиванні світла.

Внутрішня оболонка або сітківка складається з центральної (нер-вовоклітинної), зорової, яка вистеляє задню більшу частину очного яблука та сліпої плями. Остання ділиться на війчасту (ціліарну), що покриває війчасте тіло і райдужну, що прилягає до райдужної оболон-ки. В цих ділянках відсутні світлочутливі клітини, а шар нервових во-локон дуже товстий. Тут знаходиться вихід із сітківки зорового нерва.

Зорова частина сітківки складається з двох листків: внутрішнього світлочутливого, в якому розміщені фоторецепторні первинночутливі нейрони двох різновидів, та зовнішнього — пігментного. В світлочутли-вому листку сітківки знаходяться кілька типів нервових і один тип глі-

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

альних волокноподібних клітин. На основі гістологічних досліджень у світловому мікроскопі прийнято вважати, що сітківка складається з десяти шарів. Однак, слід мати на увазі, що всі вони не є дійсними шарами, які можна відокремити один від одного. Вірогідніше, вони утворюють характерні зони, які під мікроскопом мають різний вигляд. Однак, з позицій методики так краще вивчати будову кожної структу-ри, якщо можна уявляти її розміщення у певному шарі сітківки.

Таким чином, починаючи з поверхні сітківки, яка прилягає до су-динної оболонки, розрізняють такі шари: пігментний, паличкоподібних і колбочкоподібних клітин, зовнішню пограничну мембрану, зовнішній ядерний, зовнішній ретикулярний, внутрішній ядерний, внутрішнійре-тикулярний, гангліозний, шар нервових волокон і внутрішню пограничну мембрану.

Пігментний епітелій — зовнішній шар сітківки, розміщений на ба-зальній мембрані. Від апікальної поверхні пігментних клітин відходять відростки (бороди), які розміщуються між зовнішніми сегментами (па-личками і колбочками) світлочутливих паличко- і колбочкоподібних клітин. У бородах пігментних клітин міститься пігмент меланін, який переміщується в клітині, залежно від сили світла і знаходиться або в базальній частині, або в відростках (бородах), поглинаючи при цьому до 75-80% освітлення. Крім того, пігментні клітини забезпечують тро-фічні процеси паличкоподібних і колбочкоподібних клітин, транспорт вітаміну А, а також синтез світлочутливих білків.

Шар паличко- і колбочкоподібних (фоторецепторних) клітин (рис. 95) утворений первинночутливими клітинами довгастої форми, що склада-ються із зовнішніх сегментів, які відповідно названі паличками і колбоч-ками, та внутрішніх сегментів — витягнутих, з розширеною ядровмісною частиною.

Зовнішні сегменти паличко- та колбочкоподібних клітин оточені бородами пігментних клітин і знаходяться у матриці, що містить глі-козаміноглікани та глікопротеїди. Як правило, в більшій частині сіт-ківки, зовнішні сегменти паличкоподібних клітин (палички) тонкі, довгі, циліндричні, у колбочкоподібних клітин (колбочки) — короткі, конічної форми.

Внутрішні ядровмісні сегменти фоторецепторних клітин також дещо відрізняються за формою і величиною від колбочкоподібних клі-тин — останні значно товщі.

Розділ 4

Спеціальна гістологія

і<

$»?

ш

Ті

IV <

IV

№

V-

Рис. 95. Ультрамікроскопічна будова паличкової (А) та колбочкової (Б) нейросенсорних клітин:

I — зовнішній сегмент; II — зв'язуючий відділ; III — внутрішній сегмент; IV — перикаріон; V — аксон; 1-диски в паличках і напівдиски в колбочках; 2-плазмолема; 3-війки; 4-ліпідне тіло; 5-мітохондрії; 6-ендоплазматичний ретикулум; 7-ядро; 8-синапс.

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Внутрішні сегменти в обох видах світлочутливих клітин є осно-вним місцем розміщення органоїдів: ендоплазматичного ретикулуму, полісом, мітохондрій, комплексу Гольджі, міхурців ергастоплазми. Місце з 'єднання зовнішнього та внутрішнього сегментів фоторецептор-них клітин називають перешийком (ніжкою); біля цієї структури у вну-трішньому сегменті скупчуються мітохондрії з розміщеною у центрі ліпідною краплею — еліпсоїдом. Біля еліпсоїда розміщується базальне тільце, на якому закінчуються протофібрили, які надходять через пе-решийок із зовнішнього сегмента і з'єднують їх між собою.

У паличках паличкоподібних клітин і колбочках колбочкопо-дібних клітин є велика кількість дисків, що мають вигляд монетних стовпчиків, побудованих із зведених мембран, що руйнуються під дією ультразвуку. Мембрани складаються з білкових і ліпідних шарів, здат-них до подвійного світлозаломлення і їх добре видно в поляризаційно-му мікроскопі. В ембріогенезі диски паличок і колбочок утворюються із складки зовнішньої плазматичної мембрани. Шсля цього у паличках зв'язок дисків із зовнішньою мембраною втрачається, за винятком де-яких базальних.

У сформованій паличкоподібній клітині постійно утворюються нові диски за рахунок інвагінації плазмолеми в базальну частину зо-внішнього сегмента з наступним відщепленням від плазмолеми.

В колбочках колбочкоподібних клітин зв'язок дисків і плазматич-них мембран зберігається по всій довжині колбочки, у деяких приматів диски колбочок центральної ямки, а також апікальної частини сегмен-та відокремлені від зовнішньої мембрани. Кількість дисків у паличках і колбочках варіює від 200 — у великої рогатої худоби, до 1500 —- у зем-новодних. В дисках паличок і колбочок містяться молекули зорових пігментів, які по-різному реагують на світлові подразники. У дисках паличкоподібних клітин є фотопігмент — родопсин, що складається із білка опсину і альдегіду вітаміну А — ретіналя, при нестачі вітаміну А порушується зорове сприйняття, причому у паличках швидше, ніж у колбочках (куряча сліпота) з наступними дегенеративними змінами в сітківці.

Поглинання світла родопсином являє собою першу ділянку ланцю-га перетворення світлової енергії у нервовий імпульс. Це відбувається за рахунок розпаду зорового пігменту, що призводить до зміни іонної проникності мембрани фоторецептора і виникнення раннього потенці-

Розділ 4

Спеціальна гістологія

алу — зорового сигналу. Відновлюється родопсин в темноті. Ось чому, в процесі сприйняття світлового подразника, око постійно рухається, гцо призводить до ковзання променів по нових ділянках сітківки, а в інших відбувається процес відновлення зорових пігментів.

Мембрани дисків колбочкових клітин містять інші за хімічним скла-дом зорові пігменти, найбільш вивченим з яких є годопсин. Існує три типи колбочок, кожний з яких містить переважно один пігмент. Розріз-нення видимих кольорів залежить від співвідношення трьох видів сти-мулюючих (подразнених) колбочок. Кольорова сліпота (дальтонізм) пояснюється відсутністю колбочок певного типу.

Паличкоподібні клітини мають вищу світлочутливість і є рецептор-ними клітинами чорно-білого присмеркового зору, колбочкоподібні — кольорового денного зору.

В сітківці тварин, що ведуть активний денний спосіб життя, в пере-важній більшості колбочкоподібні клітини, а у нічних — клітини пред-ставлені паличковими фоторецепторами.

Ядровмісні внутрішні сегменти фоторецепторних клітин утворю-ють зовнішній ядерний шар. Ядра колбочкоподібних клітин більші і світ-ліші, порівняно з ядрами паличкоподібних клітин. Центральний відрос-ток фоторецепторних клітин у зовнішньому шарі сітківки вступає в кон-такт з дендритами біполярних і відростками горизонтальних клітин.

Біполярні нейроцити є наступними нейронами, яким імпульс пере-дається від світлочутливих клітин. Своїми ядровмісними ділянками біполярні нейроцити формують внутрішній ядерний шар, а їх дендрити утворюють синапси з внутрішніми сегментами паличко- та колбочко-подібних клітин. Нейрит біполярних клітин спрямовується у глибину наступного шару і утворює синапси на дендритах і перікаріонах ган-гліозних клітин. Деякі біполяри розміщуються близько до внутріш-нього ретикулярного шару і вважається, що вони проводять нервовий імпульс в зворотному напрямку до зорових клітин — центрифугаль-них біполярів. Серед цих клітин у внутрішньому ядерному шарі роз-міщуються ще горизонтальні та амакринні нейроцити, які, очевидно, викликають пресинаптичний гальмівний ефект. Це відбувається за-вдяки наявності численних дендритів горизонтальних нейроцитів, що спрямовані до фоторецепторних клітин, а довгий аксон спрямований в горизонтальному напрямку і також формує синапс на центральному відростку світлочутливих клітин. Дуже розгалужені відростки ама-

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

кринних клітин у внутрішньому ретикулярному шарі утворюють асо-ціативні зв 'язки з дендритами гангліозних клітин.

Аксони біполярів внутрішнього ретикулярного шару беруть участь у формуванні синаптичних контактів з дендритами гангліозних клітин, ядровмісні ділянки яких утворюють гангліозний шар сітківки. В цито-плазмі гангліозних клітин добре виражена базофільна зернистість. Ра-діально спрямовані аксони цих клітин утворюють шар нервових воло-кон, покриваються мієліновою оболонкою і сходяться до місця виходу зорового нерва й формують його.

Таким чином, в сітківці сформований рефлекторний ланцюг із трьох нейронів: фоторецепторного (паличко- і колбочкоподібних клі-тин), біполярного і гангліозного. В цьому зв'язку беруть участь гори-зонтальні й амакринні клітини, які утворюють синапси в горизонталь-ному напрямку.

Серед клітин нейроглії найбільш характерними є волокноподібні, опорні променеві гліоцити. Зовнішні кінцеві ділянки променевих гліо-цитів утворюють зовнішню пограничну мембрану, розміщену між ша-ром паличко- і колбочкоподібних клітин та зовнішнім ядерним шаром, а розширені й щільно прилягаючі один до одного внутрішні кінці гліо-цитів — внутрішню пограничну мембрану, яка відокремлює сітківку від скловидного тіла. Поряд з променевими гліоцитами в сітківці містять-ся астроцити та клітини мікроглії.

Розміщення клітин, а також товщина сітківки у різних ділянках її зорової частини неоднакові. В ділянці проекції зорової осі сітківка має округлу форму і називається жовтою плямою, а центральна частина жовтої плями — центральною ямкою. У цьому місці всі шари потоншені за винятком фоторецепторних клітин, які щільно прилягають одна до одної (особливо багато колбочкоподібних клітин), завдяки цьому ділян-ка центральної ямки найкраще сприймає кольори і деталі предметів. У місці, де сходяться нервові волокна, що формують зоровий нерв, а також проникають кровоносні судини, на сітківці є потовщення, в якому від-сутні світлочутливі клітини. Цю зону називають сліпою плямою.

Аналізатор зору. Світлові подразнення, які сприймаються фото-рецепторними клітинами, передаються до чутливих біполярних нейро-нів, в подальшому передаються на гангліозні клітини і по їх нейритах входять до складу зорового нерва. В черепній порожнині на базальній поверхні стовбура головного мозку (проміжний мозок), зорові нерви пе-

Розділ 4

Спеціальна гістологія

рехрещуються (у ссавців лише частина із них, що йдуть від медіальної половини сітківки), завдяки чому сітківка кожного ока має зв'язок з обома півкулями мозку. Після перехрестя волокна зорового нерва про-довжуються у вигляді зорових шляхів і основна їх маса досягає зорових горбів латерального колінчастого тіла. Клітини, на яких закінчують-ся ці волокна, розміщуються у такій же, але оберненій послідовності, що й клітини сітківки, до яких належать ці волокна. Отже, колінчасте тіло є ніби віддзеркаленням сітківки. Відростки клітин зорового горба спрямовуються в потиличну ділянку кори великих півкуль головного мозку, яка є корковим центром зорового аналізатора.

Світлозаломлюючий апарат ока представлений рогівкою, рідиною передньої і задньої камери ока, кришталиком та скловидним тілом.

Кришталик - прозоре утворення, що має вигляд двояковипуклої лінзи, яке розміщується між райдужною оболонкою та скловидним тілом. Складається кришталик із капсули, епітеліальних клітин і по-хідних цих клітин — кришталикових волокон.

Капсула кришталика — гомогенна, еластична оболонка, яка покри-ває його з усіх боків. До її складу входять білки (колаген, глікопротеїди) і сульфатовані глікозаміноглікани. На передній поверхні під капсулою знаходиться одношаровий кубічний епітелій, клітини якого, рухаючись до екватора кришталика, діляться, стають все видовженішими, набу-вають меридіонального положення і позаду екватора перетворюються у волокна кришталика. Розрізняють перехідні волокна з ядрами і цен-тральні — безядерні. Основними хімічними речовинами цитоплазми во-локон є білки кристаліни. 3 віком кришталик втрачає еластичність, що позначається на його фокусних властивостях при акомодації ока.

Скловидне тіло — прозора, желеподібна маса, яка заповнює порож-нину, обмежену спереду кришталиком, з боків — задньою частиною цінієвої зв'язки, а позаду — внутрішньою пограничною мембраною сітківки. Скловидне тіло — одне із основних світлозаломлюючих се-редовищ, що має значення в підтримці внутрішньоочного тиску і за-безпеченні обміну речовин. Від сосочка зорового нерва сітківки в на-прямку до задньої поверхні кришталика в скловидному тілі проходить гіалоїдний канал — залишок ембріональної судини ока. В колоїдній масі скловидного тіла знаходиться складний білок — вітреїн і гіалу-ронова кислота. При електронній мікроскопії у цій масі виявляються тонкі колагенові волокна.

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Васкуляризація очного яблука здійснюється від центральної арте-рії сітківки і війчастих артерій. Центральна артерія сітківки прохо-дить всередині стовбура зорового нерва і розгалужується на капіляри, які живлять глибокі її шари. В зовнішньому ядерному шарі та шарі паличко- та колбочкоподібних клітин судини відсутні. Ці структури одержують поживні речовини із капілярів хоріокапілярної пластинки судинної оболонки. Кров із капілярної сітки збирається у дрібні вени, які, зливаючись, формують центральну вену сітківки.

Війчасті артерії розгалужуючись, живлять, головним чином, су-динну оболонку, склеру та периферійну частину рогівки. Великі вени на поверхні очного яблука називають вихровими. Лімфатична система очного яблука представлена лімфатичними щілинами, лімфатичні су-дини відсутні.

Зоровий нерв покритий мозковими оболонками, між якими зна-ходяться підоболонкові простори, як і в ділянці мозку. 3 цими просто-рами з'єднуються щілини між склерою і судинною оболонками, звідси рідина циркулює в камери ока, лімфатичні щілини та простори.

Допоміжиий апарат ока. До допоміжних утворень очного яблука відносять очні м 'язи, повіки і слізні залози.

Повіки являють собою складки шкіри, які розростаються зверху і знизу над рогівкою, переходячи в сполучнотканинну кон'юнктиву. Зо-внішня поверхня повік має волосся, вкрита багатошаровим плоским зроговілим епітелієм, внутрішня кон'юнктива — келихоподібними клі-тинами. Кон 'юнктива повік продовжується в кон'юнктиву ока. На краю повік біля межі з кон'юнктивою розміщуються вії — сильно розвине-ні і глибоко сидячі волосинки, у волосяну сумку яких відкриваються розгалужені спеціальні війчасті потові залози. В товщі повік, ближче до зовнішньої поверхні розміщуються пучки поперечнопосмугованих м'язових волокон кругового м'яза. Вздовж кон'юнктивної поверхні по-вік розміщується сполучнотканинна тарсальна пластинка, у якій зна-ходяться тарсальні залози. Вивідні протоки цих залоз відкриваються в один ряд на внутрішній поверхні по краю повік і продукують секрет, що змащує вії. У птахів тарсальної пластинки і залоз немає. Третя пові-ка — мигальна перетинка, що утворена складкою кон'юнктиви і вкрита багатошаровим плоским епітелієм. В основі третьої повіки знаходить-ся хрящ. У різних тварин він розвинений по-різному, а у птахів третя повіка найкраще розвинена і здатна повністю закривати рогівку

Розділ 4 Спеціальна гістологія

Слізний апарат складається із слізних залоз, канальців, мішка та слізно-носової протоки. Слізні залози розміщуються у верхньо-зовніш-ній частині повіки і відносяться до складних альвеолярно-трубчастих. Кінцеві відділи — переважно серозні, крім свиней і овець, де поряд із серозними є і слизові відділи.

Секреторні епітеліоцити оточені міоепітеліоцитами, а їх секрет складається, в основному, із води і містить незначну кількість хлориду натрію та альбумінів, завдяки наявності ферменту лізоциму слізна рі-дина діє бактерицидно.

Вивідні протоки залоз, вистелені двошаровим епітелієм, відкрива-ються в кон'юнктивні повіки, слізна рідина під час руху повік зволо-жує і очищає кон'юнктиву.

На вільному краю повік біля медіального кута ока розміщується слізний горбик, на вершині якого є отвір слізного канальця, що впадає в розширений слізний мішечок, а з останнього сльоза надходить в сліз-но-носовий канал і далі — в носову порожнину. Слізні канали покриті багатошаровим плоским незроговіваючим епітелієм, слізний мішечок і слізо-носова протока — двошаровим призматичним епітелієм, між клі-тинами якого в кінцевому відділі розміщуються келихоподібні клітини.