Периферические органы

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И ФУНКЦИИ ОРГАНОВ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ

Органы иммунной системы принято разде­лять на центральные (первичные) и периферические (вторич­ные). К центральным органам относят красный костный мозг, тимус (вилочковую железу), фабрициеву сумку, кото­рая имеется только у птиц, вместо красного костного мозга у млекопитающих и кожу. К периферическим органам при­надлежат лимфатические узлы, миндалины, селезенка, лимфоидные узелки и лимфоидные (пейеровы) бляшки. Органы иммунной системы имеют строго определенную локализацию. Центральные органы располагаются в хорошо защищенных местах. В них образуются исходные стволовые клетки, осуществляются пролиферация и первичная дифференциация иммунокомпетентных (ответственных за иммунитет) клеток — лимфоцитов. Многочисленные периферические органы иммунной системы находятся на путях возможного внедре­ния в организм генетически чужеродных веществ, микробных тел. В них происходит созревание лимфоцитов, их пролифе­рация в ответ на антигенную стимуляцию.

Центральные органы

Красный костный мозг — вещество темно-красного цвета, полужидкой консистенции. Он располагается в ячейках губ­чатого вещества плоских и коротких костей, эпифизов длин­ных (трубчатых) костей. Красный костный мозг является одновремен­но органом кроветворения и органом иммунной системы. В нем содержатся полипотентные стволовые клетки — пред­шественники всех клеток крови и лимфоцитов. Он состоит из миелоидной и лимфоидной тканей. Строму крас­ного костного мозга образует ретикулярная ткань в виде ретикулярных клеток и волокон. В ее петлях располагается миелоидная ткань — молодые и зрелые гемопоэтические эле­менты: эритроциты на различных стадиях зрелости и их предшественники, клетки гранулопоэтического ряда (нейтрофильные, эозинофильные и базофильные лейкоциты), а так­же элементы мегакариобластического ряда, формирующие кровяные пластинки. Кроме того, в костном мозге есть плаз­матические клетки. Между островками клеток гемопоэтического ряда расположены скопления костномозговых лимфоци­тов, концентрирующихся вокруг кровеносных сосудов. Они представлены В-лимфоцитами и предшественниками лимфо­цитов. В костном мозге лимфоциты составляют 3—17% от числа всех ядросодержащих клеток.

Следовательно, костный мозг поставляет полипотентные стволовые клетки для всех видов кроветворения и лимфопоэза. Это неспециализированные клетки, способные к разнообразным дифференциациям и обладающие свойством самоподдержания. Стволовые клетки сохраняются в течение всей жизни (Н. А. Козлов, 1982). Они выходят из костного мозга в кровоток, циркулируют в организме, поступают в вилочковую железу и другие лимфоидные органы, в которых осуществляется их лимфопоэтическая дифференциация, сопровождающаяся размножением и накоплением Т- или В-лимфоцитов.

Вилочковая железа (тимус) располагается позади гру­дины в передней части верхнего средостения. Она состоит из двух вытянутых в длину асимметричных по величине долей - правой и левой, сросшихся или тесно соприкасающихся на уровне их середины. Снаружи тимус по­крыт тонкой соединительнотканной капсулой, от которой внутрь органа отходят перегородки, разделяющие его на дольки. Паренхима тимуса состоит из коркового вещества - темного, расположенного по периферии долек, и мозгового - более светлого, занимающего центральную часть долек. Строма тимуса представлена ретикулярными клетками и волок­нами, а также звездчатой формы эпителиальными клетка­ми — эпителиоретикулоцитами. В петлях этой сети находятся лимфоциты тимуса (тимоциты), небольшое количество плаз­матических клеток, макрофаги, гранулоциты. Клетки, распо­ложенные по периферии коркового вещества, обладают вы­сокой митотической активностью, поэтому его рассматривают как ростковое.

В тимусе из кроветворных стволовых клеток созревают и дифференцируются Т-лимфоциты, ответственные за реакции клеточного и гуморального иммунитета. Стволовые клетки красного костного мозга, пройдя ряд стадий в вилочковой железе, превращаются в Т-лимфоциты, которые заселяют тимусзависимые зоны периферических органов лимфоидной си­стемы. Кроме того эпителиоретикулоциты тимуса, которые представлены в большей степени в мозговом слое, секретируют гуморальные факторы, регулирующие иммунологические процессы — тимозин, Т-активин, тимарин, типомоэтин, тимостимулин, сывороточный и гуморальный тимусные факто­ры. Эпителиальные клетки мозгового слоя местами образуют компактные островки — тельца Гассаля. Афферентные лим­фатические сосуды в органе отсутствуют. Кортикальные лим­фоциты тимуса отличаются незрелостью и прогрессивно диф­ференцируются в зрелые Т-лимфоциты и мигрируют в мозго­вой слой, а оттуда — в кровь.

У млекопитающих и птиц вилочковая железа заклады­вается в период раннего эмбриогенеза. С возрастом она по­степенно атрофируется, обнаруживаются признаки инволю­ции. В тимусе появляются сначала отдельные жировые клетки, а затем разрастается соединительная ткань. В резуль­тате паренхима сохраняется лишь в виде островков (долек), разделенных жировой тканью. Полностью орган никогда не исчезает.

Сумка Фабрициуса у птиц располагается на дорсальной поверхности клоаки, являясь ее дивертикулом. Основным структурным элементом сумки служит лимфоидный узелок с корковой и мозговой зонами. Сумка Фабрициуса развивается между 12-м и 13-м днем эмбрионального перио­да (у кур). Она заполняется группой стволовых клеток крас­ного костного мозга, которые в дальнейшем дифференциру­ются в В-лимфоциты (бурсозависимые) - предшественники плазматических клеток. Инволюция этого органа начинается после 7-й недели жизни цыплят. У млекопитающих аналог сумки Фабрициуса – кроветворный «росток» красного костного мозга.

Периферические органы

Лимфатические узлы расположены на пути следования лимфы по лимфатическим сосудам от органов и тканей к лимфатическим протокам и лимфатическим стволам. Распо­лагаются лимфатические узлы группами, состоящими из двух и более узлов (Аминова Г. Г., 1979). Лимфатические узлы, к которым течет лимфа от органов опорно-двигатель­ного аппарата (подколенные, паховые, локтевые и подмы­шечные) или от стенок тела (межреберные, надчревные), на­зывают соматическими (париетальными). Регионарные лим­фатические узлы, через которые проходит лимфа от внутрен­них органов (бронхолегочные, средостенные, желудочные, брыжеечные, печеночные), называются внутренностными (висцеральными). Узлы, принимающие лимфу одновременно от внутренностей и от мышц, фасций; кожи, называют сме­шанными (подвздошные, поясничные, глубокие латеральные шейные).

Величина и форма лимфатических узлов разнообразны. Они могут быть овальными, округлыми, бобовидными, реже лентовидными и сегментарными и достигают величины 5 см и более. Каждый лимфатический узел покрыт соединительно­тканной капсулой, от которой внутрь узла отходят различной длины пучки соединительной ткани - трабекулы. Капсула и трабекулы состоят из плотной соединительной ткани, в ко­торой расположены коллагеновые, эластические и ретикуляр­ные волокна, а также гладкомышечные клетки. Внутри лим­фатического узла между трабекулами находится строма, образованная ретикулярными волокнами и клетками. В пет­лях ретикулярной стромы располагаются клеточные элемен­ты лимфоидной ткани.

Паренхима лимфатического узла состоит из коркового и мозгового вещества. Корковое вещество распо­лагается по периферии узла, имеет более темную окраску и образовано плотными скоплениями лимфоцитов округлой формы — лимфоидными узелками. В них находятся главным образом В-лимфоциты. Различают лимфоидные узелки с цен­тром размножения и без него. В узелках без центра размно­жения клетки располагаются плотно и относительно равно­мерно. В лимфоидных узелках с центром размножения пери­ферическая часть узелка состоит из плотно лежащих малых и средних лимфоцитов. Центры узелков являются одним из мест размножения лимфоцитов и содержат в большом коли­честве лимфобласты и большие лимфоциты, митотически де­лящиеся клетки. Вокруг лимфоидных узелков располагается диффузная лимфоидная ткань.

С внутренней стороны узелков, непосредственно на гра­нице с мозговым веществом, находится участок лимфоидной ткани, получивший название тимусзависимой паракортикальной зоны, содержащей преимущественно Т-лимфоциты. Ха­рактерной особенностью этой части коркового вещества яв­ляется наличие в ней посткапиллярных венул, стенки кото­рых выстланы кубическим эндотелием, через который мигри­руют лимфоциты. Более светлое мозговое вещество занимает центральную часть лимфатического узла. Паренхима мозго­вого вещества представлена скоплениями лимфоидной ткани, главным образом В-лимфоцитами. Здесь же находятся плаз­матические клетки и макрофаги.

К каждому лимфатическому узлу, к его выпуклой сторо­не, подходят 4—6 лимфатических сосудов и более, которые впадают в подкапсульный (краевой) синус, расположенный между капсулой и паренхимой. От подкапсульного синуса в паренхиму узла, вдоль трабекул, уходят промежуточные си­нусы коркового и мозгового веществ. Они впадают в ворот­ный синус, из которого берут начало выносящие лимфатиче­ские сосуды. В том месте, где из лимфатического узла вы­ходят выносящие лимфатические сосуды, имеется вдавлива­ние - ворота. Через них в лимфатический узел входят ар­терии, нервы, а выходят вены.

Стенки синусов лимфатических узлов построены таким образом, что через них могут легко проникнуть из коркового и мозгового вещества в лимфу и в обратном направлении лимфоциты, макрофаги и другие активно передвигающиеся клетки. В синусах могут задерживаться поступающие в лим­фатический узел вместе с лимфой инородные частицы, мик­робы, опухолевые клетки. С возрастом лимфатические узлы подвергаются инволюции. В них увеличивается количество соединительной ткани, утолщаются капсула и трабекулы, по­являются группы жировых клеток.

Миндалины, образующие глоточное лимфоидное кольцо, расположены у самого входа в глотку. Две небные и языч­ная миндалины охватывают с боков и снизу зев, через кото­рый пища из полости рта проходит в глотку. Глоточная идве трубочные миндалины занимают свод глотки и ее боко­вые отделы (около глоточных отверстий слуховых труб) и находятся на пути воздушной струи из полости носа через хоаны в носоглотку. Паренхима миндалин образована диф­фузной лимфоидной тканью, состоящей из ретикулярных кле­ток и волокон, в петлях которых располагаются малые, сред­ние и большие лимфоциты, макрофаги, плазматические клет­ки и др. В толще миндалин находятся плотные округлой формы скопления лимфоидной ткани — лимфоидные узелки. Они могут быть двух типов, с центром размножения и без него. В лимфоидных узелках без центра размножения лимфоидная ткань созревает, приходит в состояние функцио­нальной зрелости и активности для встречи с чужеродными агентами. В некоторых лимфоидных узелках, по мере их раз­вития, появляются центры размножения. В них много митотически делящихся клеток лимфоидного ряда, молодых лим­фоцитов, а также незрелых плазматических клеток, макрофагов. Центры размножения таких узелков выделяются на гистологических срезах более светлой окраской. Узелки име­ют периферическую (краевую) зону - мантию, которая состоит из плотно расположенных клеток, преимущественно малых и средних лимфоцитов, которые лежат в несколько слоев в виде тонкого ободка вокруг центра размножения. Диффузная лимфоидная ткань располагается между узелка­ми в виде тяжей. С возрастом происходят инволюция лим­фоидной ткани миндалин, разрастание в них соединительной ткани и уменьшение количества лимфоидных узелков.

Пейеровы бляшки представляют собой скопление лимфо­идных узелков, плотно прилегающих друг к другу, и диф­фузной лимфоидной ткани в слизистой оболочке подвздош­ной, тощей и двенадцатиперстной кишок. Пейеровы (лимфоидиые) бляшки со стороны просвета кишки имеют вид слабо выраженных возвышений, преимущественно округлой или овальной формы, различных размеров. Поверхность слизис­той над лимфоидной бляшкой слегка бугристая и немного приподнятая. Бляшкой считается скопление пяти лимфоид­ных узелков и более (В. В. Виноградов, 1987). Располага­ются бляшки обычно на стороне, противоположной брыже­ечному краю кишки. Предполагают, что пейеровы бляшки у млекопитающих являются эквивалентом фабрициевой сумки, в них поселяются стволовые клетки и дифференцируются В-лимфоциты.

Большое количество лимфоидных узелков имеет червеоб­разный отросток слепой кишки. Они расположены на всем протяжении этого органа в слизистой оболочке и в подслизистой основе. Узелки расположены довольно густо, нередко друг над другом в 2—3 ряда. Залегают лимфоидные узелки на различной глубине: одни из них своей вершиной приле­гают непосредственно к эпителию червеобразного отростка, другие - находятся глубоко в подслизистой основе органа. Лимфоидная ткань узелков состоит из ретикулярных волокон и клеток, а также расположенных в образованных ими пет­лях клеток лимфоидного ряда - малых, средних и больших лимфоцитов, бластов, Т- и В-лимфоцитов, макрофагов. С возрастом количество лимфоидной ткани и лимфоидных узелков уменьшается, что является признаком инволюции иммунокомпентентных образований. Количество соедини­тельной ткани в стенке органа увеличивается.

Многочисленные одиночные лимфоидные узелки и скоп­ления диффузной лимфоидной ткани находятся в толще сли­зистой оболочки органов пищеварения (глотки, пищевода, желудка, желчного пузыря), органов дыхания (гортани, тра­хеи, бронхах), мочевыводящих путей (мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала). Лимфоидные узелки лежат на близком друг от друга расстоянии и выполняют роль сторожевых постов на пути возможного внедрения чужеродных веществ из полости этих органов в их стенки.

Селезенка относится к периферическим органам иммун­ной системы, и только она способна отвечать иммунологиче­ской реакцией на антигены, содержащиеся в крови. Распола­гается селезенка в брюшной полости, в левом подреберье, имеет форму уплощенной и удлиненной полусферы с заостренными концами, фиброзную капсулу, от которой внутрь органа отходят соединительнотканные перекладины (трабекулы), содержащие коллагеновые, ретикулярные и эластиче­ские волокна, а также гладкомышечные клетки. Соедини­тельнотканный остов селезенки составляет также ретикуляр­ная ткань, в петлях которой расположены клетки, образую­щие паренхиму селезенки — ее пульпу. Различают лимфоидную белую пульпу и эритроидную красную пульпу. Белая пульпа по структуре и функции аналогична корковому слою лимфатического узла. Красная пульпа участвует в очистке организма от старых эритроцитов и в то же время является резервным органом кроветворения.

Лимфоидные узелки селезенки имеют округлую форму и окружают центральные артерии, от которых в узелки отхо­дят капилляры. Периартериальная часть лимфоидных узел­ков рассматривается как тимусзависимая зона, содержащая Т-лимфоциты, которые поступают сюда через стенки крове­носных капилляров из тимуса. В центрах размножения лимфоидных узелков обнаруживаются В-лимфоциты и их пред­шественники, макрофаги. Периферия лимфоидных узелков находится на границе с красной пульпой и содержит Т-, В-лимфоциты и макрофаги.

В петлях ретикулярной ткани красной пульпы расположе­ны лимфоциты, зернистые и незернистые лейкоциты, макро­фаги, эритроциты и другие клетки. Образованные этими клетками пульпарные тяжи залегают между венозными сину­сами. Относительное количество красной пульпы в течение жиз­ни организма не изменяется, количество лимфоидных узел­ков и объем белой пульпы с возрастом уменьшаются.

Вся артериальная кровь внутри селезенки обязательно проходит по мелким артериальным сосудам (центральным артериям) через лимфоидные влагалища и лимфоидные узел­ки, где осуществляется иммунный контроль крови.