Регуляция кровообращения

1. Регуляция деятельности сердца. Деятельность сердца направлена для поддержания кровообращения в нормальных условиях. Приспособительная деятельность сердца к изменяющимся потребностям организма обусловлена двумя типами регуляторных механизмов: 1) внутрисер­дечной регуляцией, обусловленной свойствами самого миокарда, благодаря чему изолированное сердце может сокращаться; 2) внесердечными механизмами — к этой группе относятся нервные и гуморальные механизмы регуляции сердечной деятельности.

Нервные импульсы, регулирующие работу сердца, направляются к нему из центральной нервной системы по двум парам центробежных нервов: симпатическим и блуждающим (Атл., рис. 18, с. 157).

Симпатические нервы сердца расположены в боковых рогах пяти верхних сегментов спинного мозга. Отростки этих нейронов заканчиваются в шейных и верхних грудных симпатических узлах, от которых волокна направляются к сердцу. Большая часть симпатических нервных волокон, иннервирующих сердце, отходит от звездчатого узла.

Ядраблуждающих нервов расположены в продолговатом мозге и доходят до нервных узлов сердца.

При раздражении симпатических нервов отмечается ускорение работы сердца. Это явление было открыто в 1867 г. братьями Цион. Увеличение частоты сердечных сокращений под влиянием симпатических нервов получило название положительного хронотропного эффекта, что приводит к возрастанию количества проходящей через сердце крови, и благодаря этому не возникает переполнения желудочков.

И. П. Павлов в 1887 г. обнаружил нервные волокна, усиливающие сердечные сокращения без учащения ритма, получившего название положительного инотропного эффекта. И. П. Павлов считал его трофическим нервом, усиливающим обмен веществ сердечной мышцы.

Раздражение сердечных ветвей симпатического нерва улучшает проведение возбуждения в сердце (положительный дромотропный эффект) и повышает возбудимость сердца (положительный батмотропный эффект). Действие симпатических нервов начинается не с момента раздражения, а после значительного латентного периода (10 с и более) и продолжается еще долго после прекращения раздражения нерва.

Влияние блуждающих нервов на сердце изучили братья Веберы (1845) и установили, что раздражение этих нервов тормозит работу сердца вплоть до остановки его в диастоле. Замедление сердцебиений при раздражении блуждающих нервов называется отрицательным хронотропным эффектом. Одновременно отмечается уменьшение амплитуды сокращений — отрицательный инотропный эффект.

Кроме того, раздражение блуждающих нервов вызывает понижение возбудимости (отрицательное батмотропное действие), понижение скорости проведения возбуждения в сердце (отрицательное дромотропное действие), уменьшение силы сокращений сердца (отрицательное инотропное действие).

Правый блуждающий нерв вызывает преимущественно отрицательное хроно- и инотропное действие в предсердиях, а левый блуждающий нерв преимущественно отрицательное дромо- и инотропное действие в желудочках.

Отрицательное дромотропное влияние блуждающих нервов может выразиться в том, что предсердия начинают сокращаться в более частом ритме, чем желудочки, что указывает на возникновение частичного блока между предсердиями и желудочками.

При продолжительном раздражении блуждающих нервов наблюдается «ускользание» сердца из-под влияния этих нервов.

Взаимоотношения блуждающих и симпатических нервов.Между обеими парами нервов существуют отношения не антагонизма, а взаимодействия.

Перерезка всех нервов сердца учащает его работу, что указывает на преобладание тонуса центров блуждающих нервов над симпатическими. Животные после этой операции не могут производить усиленных движений, так как отсутствует регуляция работы сердца.

Учащение и усиление работы сердца отмечается не только при возбуждении симпатических нервов, но и при одновременном понижении тонуса блуждающих нервов. Наоборот, замедление и ослабление работы сердца происходит не только при повышении тонуса блуждающих нервов, но и при одновременном уменьшении тонуса симпатических нервов.

К моменту рождения ребенка в сердечной мышце достаточно хорошо выражены нервные окончания как симпатических, так и блуждающих нервов. В раннем возрасте (до 2—3 лет) преобладают тонические влияния симпатических нервов на сердце, о чем можно судить по частоте сердечных сокращений (у новорожденного до 140 уд/мин). Тонус центра блуждающего нерва в этом возрасте низок.

Первые признаки влияния блуждающего нерва на сердечную деятельность обнаруживаются в 3—4-летнем возрасте. В этом возрасте можно вызвать рефлекторное замедление сердечного ритма, надавливая на глазное яблоко. В первые годы жизни ребенка формируются и закрепляются тонические влияния блуждающего нерва на сердце. В младшем школьном возрасте роль блуждающего нерва значительно усиливается, что проявляется в снижении частоты сердечных сокращений.

Рефлекторные влияния на деятельность сердца.Рефлекторные изменения работы сердца возникают при раздражении различных рецепторов. Особое значение имеют рецепторы, расположенные в некоторых участках сосудистой системы, получивших название сосудистых рефлексогенных зон. Рефлексогенные зоны расположены в дуге аорты и в области разветвления сонной артерии (Атл., рис. 21, А, с. 159). Раздражителем для них является растяжение сосудистой стенки при повышении давления в тех сосудах, где они расположены. Поток афферентных нервных импульсов от этих рецепторов повышает тонус ядер блуждающих нервов, что приводит к замедлению сердечных сокращений.

Можно изменить работу сердца путем раздражения рецепторов внутренних органов. Классическим примером такого рефлекса является рефлекс Гольца. Легкое поколачивание но желудку и кишечнику лягушки вызывает остановку сердца или замедление его сокращений.

Рефлекторное учащение и усиление сердечной деятельности наблюдается при болевых раздражениях и эмоциональных состояниях: ярости, гневе, радости, а также и при мышечной работе. При этом изменение сердечной деятельности вызывается импульсами, идущими к сердцу по симпатическим нервам, а также ослаблением тонуса ядер блуждающих нервов.

Роль коры больших полушарий в регуляции сердца.Кора мозга обеспечивает приспособительные реакции организма не только на текущий момент, но и к изменившимся условиям среды. Различные эмоции (страх, гнев, радость, печаль) вызывают изменения сердечной деятельности. О наличии корковой регуляции работы сердца свидетельствует метод условного рефлекса: например, если звуковой раздражитель сочетать многократно с надавливанием на глазное яблоко, вызывающим урежение частоты сердечных сокращений, то затем один этот раздражитель вызывает уменьшение сердечной деятельности — условный глазосердечный рефлекс. Условно-рефлекторно можно вызвать учащение сердечных сокращений у ребенка: если ему при лечении делали уколы, то вид белого халата вызывает частые сердцебиения. Подобная реакция со стороны сердечной деятельности отмечается у спортсменов перед стартом, учащихся и студентов перед экзаменами.

Гуморальная регуляция работы сердца осуществляется биологически активными веществами, которые выделяются в кровь и лимфу из желез внутренней секреции, а также ионным составом межклеточной жидкости. Наибольшая роль в этой регуляции принадлежит адреналину, секретируемому мозговым слоем надпочечников. Адреналин выделяется в кровь при эмоциональных состояниях, физических нагрузках. Адреналин повышает также проницаемость клеточных мембран для ионов Са²⁺.

Важное значение имеет гормон поджелудочной железы — глюкагон. Он оказывает на сердце положительный инотропный эффект. Гормон щитовидной железы — тироксин — увеличивает частоту сердечных сокращений и повышает чувствительность сердца к симпатическим воздействиям. Гормоны коры надпочечников — кортикостероиды — увеличивают силу сокращений сердца.

Повышение содержания во внеклеточной среде ионов К⁺ угнетает деятельность сердца. При этом вследствие изменения градиента концентрации иона увеличивается проницаемость мембран для К⁺, падают возбудимость, скорость проведения возбуждения и длительность потенциала действия. В этих условиях синусно-предсердный узел перестает выполнять роль водителя ритма. Подобным образом на сердце влияют ионы HCO ₃ ^-_и Н⁺. Ионы Са²⁺ повышают возбудимость и проводимость мышечных волокон, обеспечивая сопряжение возбуждения и сокращения.

2. Регуляция сосудистого тонуса осуществляется за счет деятельности нервной системы и гуморальных факторов. Эта регуляция обеспечивает поддержание кровяного давления на относительно постоянном уровне (Атл., рис. 21, с. 159). Регуляция сосудистого тонуса осуществляется на нескольких уровнях: чувствительном, центральном и эфферентном.

Чувствительный уровень представлен рецепторами сосудов, которые подразделяются на барорецепторы, реагирующие на изменение артериального давления, и хеморецепторы, чувствительные к изменению химического состава крови. Раздражителем для барорецепторов является скорость и степень растяжения стенки сосудов. Эти рецепторы расположены в дуге аорты, в области каротидного синуса и т. д. Хеморецепторы реагируют на изменение концентрации в крови О₂, СО₂ и Н⁺. Они находятся в аортальной и каротидной рефлексогенных зонах, а также в сосудах сердца и других органах.

Центральный уровень регулирует поддержание артериального давления на необходимом организму уровне, то есть взаимодействие между величиной сердечного выброса и тонуса сосудов. Этот уровень осуществляется за счет совокупности структур, расположенных в различных отделах ЦНС, и локализуется в спинном, продолговатом мозге, гипоталамусе и коре больших полушарий.

В боковых рогах грудных и первых поясничных отделов спинного мозга расположены ядра сосудосуживающих нервов. Спинальные сосудосуживающие нейроны поддерживают свой уровень возбудимости в основном импульсами от вышерасположенных структур нервной системы.

В продолговатом мозге имеется сосудодвигательный центр, поддерживающий тонус сосудов и рефлекторной регуляции кровяного давления. Его локализация была установлена Ф. В. Овсянниковым (1981).

Сосудодвигательный центр подразделяется на депрессорную и прессорную зоны. Депрессорная зона способствует снижению АД путем уменьшения активности симпатических сосудосуживающих волокон, вызывая расширение сосудов и падение периферического сопротивления, тем самым уменьшая сердечный выброс.

Прессорная зона оказывает прямо противоположное действие, повышая АД через увеличение периферического сопротивления сосудов и сердечного выброса. Взаимодействие депрессорных и прессорных структур носит сложный синэргоантагонистический характер.

Сосудодвигательный цент продолговатого мозга является автоматически саморегулирующим центром, который обеспечивает оптимальный уровень давления в магистральных сосудах.

С ядрами гипоталамуса тесно связаны вазомоторные реакции, участвующие в адаптивных реакциях кровообращения. Центры гипоталамуса оказывают нисходящее влияние на сердечно-сосудистый центр продолговатого мозга.

Влияние раздражения коры головного мозга на функции кровообращения было обнаружено В. Я. Данилевским, Н. А. Миславским, Б. М. Бехтеревым (Цит. по: Ноздрачев, 1991), которые установили, что раздражение лобной и теменной области приводит к изменению кровяного давления. Наиболее подробно эти реакции изучены методом условных рефлексов. Так, например, можно выработать сосудистую реакцию на индифферентный раздражитель, вызывая при этом ощущение жара, холода, боли и т. д.

Кора больших полушарий, как и гипоталамус оказывают нисходящие влияния на сосудодвигательный центр продолговатого мозга. Эти влияния формируются в результате сопоставления информации, которая поступила в высшие отделы нервной системы от различных рецептивных зон с предшествующим опытом организма. Они обеспечивают реализацию сердечно-сосудистого компонента эмоций, мотиваций, поведенческих реакций.

Эфферентный уровень осуществляется, во-первых, при участии преганглионарных симпатических нейронов, тела которых расположены в передних рогах грудного и поясничного отдела спинного мозга, а также постганглионарных нейронов, лежащих в симпатических ганглиях.

Вторым компонентом являются преганглионарные парасимпатические нейроны ядра блуждающего нерва, расположенные в продолговатом мозгу, и ядра тазового нерва, находящиеся в крестцовом отделе спинного мозга, а также их постганглионарные нейроны. Названные нейроны представляют собой общий конечный путь всех эфферентных и центральных влияний на сердце и сосуды.

Гуморальная регуляция.Главную роль в эндокринной регуляции играют гормоны мозгового и коркового слоя надпочечников, задней доли гипофиза.

Адреналин оказывает сосудосуживающее влияние на артерии и артериолы кожи, органов пищеварения, почек и легких; на сосуды скелетных мышц, гладкой мускулатуры бронхов — расширяющее, содействуя тем самым перераспределению крови в организме. При эмоциях, физическом напряжении он способствует увеличению кровотока через скелетные мышцы, мозг, сердце.

Норадреналин как медиатор синтезируется в нейронах спинного и головного мозга и как гормон вырабатывается мозговым веществом надпочечников, секреция которого резко возрастает при стрессе. Он преимущественно влияет на мышечные стенки мелких артериальных сосудов, вызывая повышение артериального давления (как систолического, так и диастолического).

Альдестерон, вырабатываемый корковым слоем надпочечников, усиливает обратное всасывание натрия в почках, слюнных железах, пищеварительной системе, изменяя, таким образом, чувствительность стенок сосудов к влиянию адреналина и норадреналина. Вазопрессин — гормон задней доли гипофиза, вызывает сужение артерий и артериол органов брюшной полости и легких. Однако, как и под влиянием адреналина, сосуды мозга и сердца реагируют на этот гормон расширением, способствуя тем самым улучшению питания мозговой ткани и сердечной мышцы.

Гистамин образуется в тучных клетках и базофильных гранулоцитах, а также в стенках желудка и кишечника. Он расширяет сосуды сердца, печени, увеличивает наполнение капилляров, повышает проницаемость их эндотелия, а также уменьшает объем циркулирующей крови. Действием гистамина объясняется реакция покраснения кожи.

Серотонин вырабатывается в слизистой кишечника и некоторых участках головного мозга, а также при распаде кровяных пластинок. На тонус сосудов он оказывает как прямое, так и рефлекторное действие. Прямое действие на гладкую мускулатуру приводит к спазму сосудов и повышению артериального давления, воздействие на рефлексогенные зоны вызывает гипотензию.

Ацетилхолин образуется в нервных окончаниях парасимпатических нервов, расширяет мелкие артерии.

Таким образом, в управлении состоянием сосудов и деятельности сердца принимают участие как нервная, так и эндокринная система, обеспечивая организму условия для сохранения — гомеостаза. Ведущая роль в регуляции кровообращения принадлежит нервной системе, так как выделение самих химических веществ в кровь и поддержание их в определенной концентрации в крови регулируется нервной системой.

Вопросы для самоконтроля

1. Циркуляция жидкостей внутренней среды. Большой и малый круги кровообращения. Возрастные особенности циркуляции крови.

2. Строение и топография сердца. Камеры сердца и клапаны. Изменение размеров и формы сердца с возрастом. Движение крови через сердце. Сердечный цикл и его фазы.

3. Свойство сердечной мышцы: автоматия, возбудимость, проводимость, сократимость. Ритмичность сокращения сердца и ее причины.

4. Изменения с возрастом основных показателей сердечной деятельности.

5. Электрические явления в сердце. Электрокардиография. Формирование электрокардиограммы и ее диагностическое значение. Особенности электрокардиограммы в онтогенезе.

6. Строение и функции артерий, капилляров и вен. Особенности роста сосудов в длину и изменение их просвета.

7. Артериальное давление крови: систолическое, диастолическое, пульсовое. Изменение с возрастом. Юношеская гипертония. Методы измерения артериального давления. Артериальный пульс.

8. Регуляция сердечной деятельности на разных уровнях. Рефлексы сердца с рецепторов сосудов и других органов. Гуморальные влияния на сердце.

Список литературы

Анатомия, физиология, психология человека : иллюстрированный краткий словарь / под ред. А. С. Батуева. — СПб. : Лань, 1998. — 256 с.

Анатомия человека: в 2 т. / под ред. М. Р. Сапина.— 2-е изд., доп.
и перераб. — М. : Медицина, 1993. — Т. 2. — 560 с.

Андронеску, А. Анатомия ребенка / А. Андронеску. — Бухарест: Меридиан, 1970. — 363 с.

Атлас по нормальной физиологии / под ред. Н. А. Агаджаняна. — М., 1986. — 351 с.

Великанова, Л. К. Практические занятия по возрастной физиологии и школьной гигиене : учеб. пособие / Л. К. Великанова, А. А. Гуминский,
В. Н. Загорская. — М., 1992. — 132 с.

Гуминский, А. А. Руководство к лабораторным занятиям по общей и возрастной физиологии / А. А. Гуминский, Н. Н. Леонтьева, К. В. Маринова
— М. : Просвещение, 1990. — 239 с.

Гуминский, А. А. Практические занятия по возрастной физиологии и школьной гигиене : учеб. пособие / А. А. Гуминский. — М., 1992. — 132 с.

Козлов, В. И. Анатомия человека : учеб. пособие / В. И. Козлов. — М. : Изд-во Российского университета дружбы народов (РУДН), 2004. — 187 с.

Курепина, М. М. Анатомия человека : учебник для студентов высших учебных заведений / М. М. Курепина, А. П. Ожигова, А. А. Никитина. — М. : Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2002. — 384 с.

Малафеева, С. Н. Атлас по анатомии и физиологии человека: учеб. пособие / С. Н. Малафеева, И. В. Павлова ; Урал. гос. пед. ун-т. — Екатеринбург, 1999. — 194 с.

Маркосян, А. А. Основы морфологии и физиологии организма детей и подростков / А. А. Маркосян. — М. : Медицина, 1969. — 575 с.

Начала физиологии / под ред. Н. Д. Ноздрачева. — Санкт-Петербург ; Москва ; Краснодар, 2004. — 1088 с.

Нормальная физиология : курс физиологии функциональных систем / под ред. К. В. Судакова — М. : МИА, 1999. — 717 с.

Основы физиологии / пер. с англ. П. Стерки — М. : Мир, 1984. — 556 с.

Солодков, А. С. Физиология человека: общая, спортивная, возрастная /
А. С. Солодков, Е. Б. Сологуб. — М., 2001. — 519 с.

Ткаченко, Б. И. Основы физиологии человека : учебник для вузов : в 2 т. /
Б. И. Ткаченко. — СПб., 1994. — Т. 1. — 570 с.

Физиология человека : учебник / под ред. Г. И. Косицкого. — М. : Медицина, 1985. — 544 с.

Физиология человека / под ред. Н. А. Агаджаняна. — М.: Медицинская книга ; НН : НГМА, 2005. — 527 с.

Физиология человека : в 2 т. / под ред. В. М. Покровского., Г. Ф. Коротько. — М. : Медицина, 2001. — 447 с.

Хрипкова, А. Г. Возрастная физиология : учеб. пособие для студентов небиол. спец. пед. ин-тов / А. Г. Хрипкова. — М. : Просвещение, 1978. — 287 с.

Хрипкова, А. Г. Возрастная физиология и школьная гигиена : учеб. пособие для студентов пед. ин-тов / А. Г. Хрипкова. — М. : Просвещение, 1990. — 319 с.