IV. КИСЛОТООБРАЗУЮЩАЯ ФУНКЦИЯ ЖЕЛУДКА

Образование соляной кислоты происходит париетальными гландулоцитами слизистой желудка. Наибольшее количество этих гландулоцитов находится в теле и дне желудка (фундальные железы). Внутри париетальных гландулоцитов расположены специальные внутрисекреторные канальцы, которые образуются путем слияния тубуловезикул – особых пузырчатых образований, покоящихся в париетальных гландулоцитах. Во время секреции тубуловезикулы увеличиваются в размерах, их просветы сливаются и образуются секреторные канальцы. Существует прямо пропорциональная зависимость между максимальной секрецией HCl и количеством обкладочных гландулоцитов. Наибольшей напряженностью по количеству обкладочных гландулоцитов отличается фундальная часть желудка.

В результате секреторной деятельности в обкладочных клетках, в ее канальцах образуется рН=1, тогда как реакция внутренней среды самих обкладочных клеток такая же, как и в других тканях – 7,2. Концентрация в желудочном соке как водородных ионов Н, так и Cl составляет 150-160 ммоль/л, тогда как в плазме крови Н=0,00004 ммоль/л, а Cl±105 ммоль/л. Таким образом, создается градиент концентрации водородных ионов по обе стороны обкладочных клеток 1:100000. Такой градиент концентрации водородных ионов объясняется теорией кислотообразования, в основу создания которой положены следующие факты:

1. Выделение каждого иона Н в просвет желудка сопровождается появлением в плазме крови одного аниона HCO₃^-. Поэтому на высоте секреции кровь и даже моча могут защелачиваться.

2. Для образования Н и НCO₃ необходимо участие карбоангидразы.

3. Высокий градиент концентрации H создается активным транспортом – работой АР (Acid pump) – Н-К-насос.

4. Перенос Cl через обкладочный гландулоцит (из крови через базальную мембрану, через тело обкладочной клетки и ее апикальную мембрану – в просвет выводного секреторного канальца) – активный транспорт с участием K-Na-АТФазы.

1) Из крови через базальную мембрану в тело париетального гландулоцита диффузно проникает вода и СО₂;

2) Молекула Н₂О диссоциирует на Н и ОН;

3) СО₂ под действием карбоангидразы с молекулой Н₂О образует Н₂СО₃, которая диссоциирует на Н и НСО₃, НСО₃ выходит из обкладочной клетки в плазму крови (защелачивание крови и даже мочи);

4) Н, образовавшийся из воды при помощи АР выводится из клетки в просвет секреторного канальца, а из него вводится ион К;

5) Оставшийся ион гидроксила и ион Н из молекулы Н₂СО₃ образует новую молекулу воды;

6) Ион Cl при помощи К-Na-АТФазы выводится из плазмы крови через клетку париетального гландулоцита в просвет секреторного канальца где и соединяется с ионом Н.

Процесс кислотообразования регулируется парасимпатической нервной системой – активируется – влияние через мейснерово сплетение: рецепторы G, М-ХР, Н₂-рецепторы – на поверхности базальной мембраны париетального гландулоцита.

Механизм регуляции кислотообразующей функции желудка

В нервных окончаниях парасимпатических нервных волокон, иннервирующих слизистую оболочку желудка, выделяется ацетилхолин. Эндокринные клетки слизистой – G-клетки, ECL-клетки и тучные клетки ТК имеют М-холинорецепторы. Под влиянием АХ происходит выделение указанными эндокринными клетками, соответственно, G-клетками – гастрина, ECL и ТК – гистамина. Этот интестинальный гормон – гастрин – и биологически активное вещество – гистамин – поступают в кровь и через рецепторы обкладочных гландулоцитов стимулируют выработку ими соляной кислоты: на поверхности обкладочных клеток находятся 3 вида рецепторов – гастрин-рецепторы, Н₂-рецепторы (гистамин-рецепторы) и М-холинорецепторы (возбуждаются при непосредственном влиянии на обкладочные клетки АХ) – все виды рецепторов расположены на базальной мембране обкладочных гландулоцитов. Здесь наблюдается потенциирующий эффект – если стимуляция кислотообразующей функции происходит только через один из видов рецепторов, то результат невелик. При совместном воздействии гормонов, биологически активных веществ и медиаторов возникает потенциирующий эффект: выделяется определенное количество HCl, желудочный сок приобретает объективно оправданную величину рН.