Значение транспозирующихся генетических элементов для эволюции микроорганизмов

Мобильные элементы сыграли и продолжают играть существенную роль в дивергенции и видообразовании бактерий. Встраивание 18-элемента поблизости от молчащего гена может приводить к его активации за счет транскрипции с промотора 18-элемента, т.е. изменяется регуляция бактериального гена. Очень важно, что мобильные элементы служат подвижными участками гомологии, рекомбинация между которыми может приводить к дупликации генов. Считается, что дупликация-один из основных путей эволюционного возникновения новых функций.

Таким образом, 18-элементы и транспозоны обеспечивают пластичность генома, важную для эволюции хромосом и плазмид, и служат инструментами для сохранения «коллективного генома»бактерий, т.е. всей суммы генов, характеризующих данный вид. Коллективный геном составляют гены, присутствующие в отдельной клетке, плюс все гены, доступные для горизонтального переноса между штаммами. Например, отдельная клетка кишечной палочки содержит примерно 80% всей суммы генов, имеющихся у различных штаммов этого вида, т.е. коллективный геном больше по размерам, чем индивидуальный, и характеризует вид полностью на генетическом уровне.

Исключительно важным является то, что клетка может получить селективное преимущество за счет приобретения в составе транспозона гена, который может оказаться выгодным для бактерии в определенных условиях. Действительно, на транспозонах «путешествуют» гены устойчивости к

антибиотикам, резистентности к различным бактериальным ядам, в том числе тяжелым металлам и УФ-излучению, гены дополнительных метаболических путей, позволяющие использовать необычные источники углерода, наконец гены синтеза некоторых токсинов, делающие бактерии патогенными и позволяющие им тем самым существенно изменить образ жизни. Сказанное в равной степени относится и к плазмидам, поскольку большинство полезных для клетки—хозяина плазмидных генов находится в составе транспозонов.

Таким образом, транспозирующиеся элементы играют важную роль в процессах эволюции микроорганизмов, обеспечивая специфическую форму их внутривидового и межвидового обмена (горизонтальный перенос генов).

Существует предположение, что по крайней мере некоторые транспозирующиеся элементы не дают ни преимуществ, ни вреда клетке, а представляют собой «эгоистическую» ДНК, занятую только своим собственным размножением. Согласно этой концепции, взаимосвязь транспозона с геномом напоминает отношения между паразитом и его хозяином. По-видимому, распространение элементов путем дупликации и транспозиции уравновешивается теми вредными последствиями, которое оказывает внедрение транспозона, приводящее к инактивации необходимого гена. Кроме того, распространение транспозонов может быть ограничено, если их число в клетке становится для неё непосильным грузом.

ЛЕКЦИЯ 8

8.Биотехнология микроорганизмов

Вопросы

1. Принципы генетической инженерии 2 Промышленная генная инженерия