Лекция 3. Тема: Эволюция кариотипов рыбообразных и рыб

Число хромосом у рыбообразных и рыб изучали многие исследователи. К настоящему времени число хромосом определено для более чем 1700 видов. Хромосомные наборы оказались очень разнообразными, диплоидные числа варьируют в пределах от 12 до 250. Еще более изменчиво суммарное количество ДНК, содержа­лся в клеточном ядре; оно возрастает (при расчете на гаплоидный кариотип) от 0.4 пг (0.4 X 10^-12г) у одного из представителей семейства иглобрюхих (Tetraodontidae) до 163 пг у двоякодышащих, т. е. в 400 раз.

Такую необычайную изменчивость можно объяснить тем, что рыбы и круглоротые представляют собой древнюю, весьма гетерогенную группу животных, дивергировавшую за сотни миллионов лет в самых разнообразных направлениях.

Рассмотрим теперь закономерности эволюционных преобразо­ваний кариотипа в отдельных наиболее изученных таксонах.

Данных по круглоротым (Cyclostomata) недостаточно для ка­ких-либо обобщений. Можно лишь отметить, что две группы - миксины и миноги - сильно разошлись в ходе эволюции. У миксин (Myxinidae) найдено небольшое число хромосом при значи­тельном содержании ДНК, у миног (Petromyzoniformes), наоборот, хромосом много, особенно у обитателей северного полушария, но количество ДНК невелико.

Среди собственно рыб (Pisces) наиболее примитивные группы, и частности хрящевые (акулы, скаты, химеры), эволюционировали и сторону увеличения числа хромосом и параллельного увеличения количества ДНК. У некоторых скатов кариотип состоит почти из 100 хромосом; исключение представляет только электрический скат из сем. Torpedinidae - Narcinе brasiliensis с 28 хромосомами. У всех хрящевых рыб, за исключением химер, увеличено содержание ДНK в ядрах клеток - оно составляет от 2.8 до 16.2 пг на гаплоидный набор.

У двоякодышащих (Dipnoi) эволюция кариотипа шла в направлении очень значительного увеличения количества ДНК в ядре – у современных видов оно составляет от 80 до 160 пг. Вместе с тем число хромосом у них невелико.

Изучение величины клеток у ископаемых предков современных двоякодышащих показало, что она возрастала постепенно, но неуклонно. Параллельно увеличивалось и содержание ДНК в ядрах. Вероятно, это связано с тем, что двоякодышащие имеют дополнительный орган дыхания, позволяющий переходить на дыхание атмосферным воздухом. Сосуществование двух механизмов дыхания требовало большой пластичности физиологических процессов и многократное увеличение количества ДНК обеспечивало организм необходимым количеством разнообразных ферментов. Усиливавшаяся специализация двоякодышащих и ограниченность пригодных для их жизни экологических ниш (неглубокие заиленные, хорошо прогреваемые пресноводные водоемы) способствовали уменьше­нию числа хромосом и созданию тем самым более устойчивых генных комплексов.

Хрящевые ганоиды (сем. Acipenseridae и Polyodontidae) имеют много хромосом и довольно значительное количество ДНК, в этом отношении они похожи на селяхий. Возможно, что такое развитие кариотипа связано с образом жизни и размерами рыб, в частности с их большой подвижностью и способностью к быстрому росту. Эти две группы рыб объединяет еще одна особенность - наличие у многих из них мелких точечных микрохромосом. Роль микрохромосом выяснена вообще недостаточно, хотя некоторые кариологи предполагают, что они содержат «избыточный» генети­ческий материал, используемый в случае необходимости усилен­ного синтеза белков. Число таких хромосом в наборе может варьировать; их наличие можно рассматривать как своеобразный механизм увеличения хромосомной изменчивости без нарушения целостности основного генома.

Семейство осетровых по числу хромосом и содержанию ДНК в ядре распадается на две группы. К одной принадлежат много­хромосомные осетры (Acipenser guldenstadti, A. baeri, А. nассаrii) к другой - белуга и калуга (род Huso), стерлядь, шип и севрюга (A. ruthenus, A. stellatus, A. nudiventris), лопатонос (Scaphirhynchus platorhynchus), а также за­падноевропейский осетр (A. sturio), имеющие вдвое меньшее число хромосом.

Надо отметить, что имеются разногласия относительно метода подсчета хромосом у осетровых рыб: одни кариологи учитывают все микрохромосомы, другие не принимают их в расчет. Несмотря на эти разногла­сия, наличие двух кариологических групп в семействе осетровых несомненно.

Различия между этими группами в количестве ДНК на геном и в величине эритроцитов свидетельствуют в пользу гипотезы о полиплоидном происхождении некоторых видов сем. Acipenseridae. Имеются доказательства полиплоидного происхождения и американского веслоноса Polyodoii spathula, Polyodontidae.

Интересны пути эволюции кариотипа в отрядах сельдеобразных (Clupeiformes) и лососеобразных (Salmoniformes).

Сельди, анчоусы и близкие к ним семейства в основном, сохранили числа хромосом (2n от 48 до 52), характерные для предков современных костистых рыб, однако некоторые виды представляют исключение. У рыбы из сем. Gonostomatidae - Гоностомовые (Gonostoma bathyphllum) - семейство глубоководных рыб из отряда стомиеобразных, или иглоротов (Stomiiformes), обнаружено всего 12 крупных хромосом. Это пока самое малое число хромосом, найденное у рыб. В том же роде у другого вида, G. elongatum, набор состоит из 48 хромосом. Судя по наличию в мейозе шести кольцевых тетрад, большие хромосомы G. bathyphilum образовались в результате нескольких центрических слияний. Хромосомный комплекс этого вида напоминает хромосомный набор растения дурмана (Oenothera), характеризующийся постоянной структурной гетерозиготностью генома.

В отряде лососеобразных(Salmoniformes) выделяются по своим кариотипам лососевые (Salmonidae) и хариусы (Thymallidae). Можно считать доказанным, что все рыбы этих семейств в конце третичного или в начале четвертичного периодов прошли через удвоение своего хромосомного набора. У исходного (вероятно, общего для всей группы) тетраплоида должно было быть около 96-100 хромосом. В дальнейшем, в процессе расселения лососей, сигов и хариусов, шла дивергенция кариотипов, сопровождавшаяся вторичной диплоидизацией генома. Число хромосом у всех видов, за исключением хариусов, уменьшилось в той или иной степени. О полиплоидности лососей и сигов говорят и генетические данные, а именно наличие в геноме большого числа дуплицированных локусов.

Дивергенция лососевых привела к очень большому разнообразию кариотипов даже в пределах одного рода. Так, у тихоокеанских лососей (Oncorhynchus) число хромосом меняется в пределах от 74 у кеты до 52 у горбуши; число плеч (N. F.- фундаментальное число) остается при этом почти неизменным. Считается, что почти все хромосомные перестройки, происходившие при дивергенции Oncorhynchus, относятся к типу центрических слияний (робертсоновских транслокаций). Кета рассматривается как вид, наиболее близкий к исходной форме, имевшей около 100 акроцентрических хромосом. Самым «продвинутым» (по кариотипу) видом следует считать горбушу, имеющую только метацентрические хромосомы.

Диплоидные числа у представителей рода Salmo варьируют и пределах от 80-82 до 54, число плеч, однако, уменьшено только у трех видов: S. trutta, S. ischchan и S. salar. Большой интерес представляет кариотип S.salar (лосось атлантический). У европейского атлантического лосося большинство исследователей находят 58 хромосом. В отношении лосося американского побережья имеются разногласия. Были обнаружены различия по числу хромосом между различными американскими популяциями от 54 до 56 хромосом. Вероятно, эти различия можно объяснить робертсоновскими транслокациями, так как число плеч остается почти постоянным (72). Отличия могут быть связаны также и с ошибками исследований. В целом, можно считать, что атлантический лосось претерпел больше всего хромосомных перестроек - не менее 37-40. Большая внутривидовая изменчивость по числу хромосом наблюдается и у американского пресноводного лосося S. Clarki ( 2n=64, 66, 68; N. F. = 104).

Род Salvelinus (гольцы) дивергировал в более слабой степени, предполагается, что эта дивергенция началась позднее (до или после первого ледникового периода) и еще не завершилась. Морфологическое изучение гольцов позволяет предполагать, что они произошли от сходной с Salmo trutta (кумжа) формы.

Среди современных гольцов (Salvelinus) выделяются большим разнообразием как по кариотипам, так и по своим морфобиологическим особенностям многочисленные североазиатские представители видов S. alpinus и S. malma, у многих из них диплоидное число хромосом сильно варьирует (табл. 1).

Среди сигов (род Coregonus) многие виды имеют 80 хромосом; у некоторых сигов число хромосом уменьшено до 78-74; только один вид, чир (С. nasus), характеризуется существенным уменьшением хромосомного набора. По-видимому, дивергенция геномов у Coregonus произошла срав­нительно недавно. Сиги американского рода Prosopium измени­лись сильнее, дивергенция, возможно, была ускорена разнообра­зием мало заселенных рыбами экологических ниш в их ареале.

Таблица 1 – Число хромосом и хромосомных плеч у лососевых (без сигов)

Хариусы сохранили, по-видимому, в наибольшей степени свой «предковый» кариотип (по числу хромосом), но у них в ходе эволюции увеличилось число плеч. Наиболее вероятным механиз­мом этого увеличения являются перицентрические инверсии.

Близкие к лососям и сигам семейства того же отряда - корюшки (Osmeridae), аргентины (Argentinidae), глубоководные батилаговые (Bathylagidae) - очевидно, остались на исходном диплоидном уровне. Об этом говорят данные о числе хромосом и содержании ДНК. У некото­рых обитателей больших глубин из семейства батилагид коли­чество ДНК увеличено, повышено у них и число хромосом. Вероятнее всего это связано не с полиплоидией, а с тандемными дупликациями хромосомного материала и перестройками генома в результате транслокаций.

Трудно судить о причинах уменьшения числа хромосом в ходе вторичной диплоидизации геномов лососевых рыб. Возможны три объяснения.

1.Уменьшение диплоидных наборов происходило автомати­чески, в результате большей вероятности слияния хромосом (с последующей фиксацией таких перестроек), чем их разделения. Полиплоидия способствовала соединению родственных по проис­хождению хромосом.

2.Уменьшение числа хромосом связано со специализацией видов, в ходе которой образование комплексов сцепленных генов давало несомненное приспособительное преимущество.

3. Центрическое слияние родственных хромосом было выгодно, так как способствовало ускорению диплоидизации у полиплои­дов.

Вероятность чисто случайной фиксации хромосомных пере­строек без участия отбора очень мала, особенно если учесть редкость таких перестроек. Более вероятно, что при эволюционных преобразованиях сохранялись те перестройки, которые имели адаптивную ценность. Эти соображения заставляют считать селек­тивные объяснения более обоснованными.

Отметим еще, что следы не очень древней полиплоидизации лососевых проявляются у многих видов лососей в образовании в ходе мейоза кольцевых хромосом, квадривалентов и других отклоняющихся от нормы хромосомных фигур.

Большой интерес представляют эволюционные преобразования отряде карпообразных (Cypriniformes). Удивительно устойчивым по числу хромосом оказалось семейство карповых; если не считать немногих полиплоидов, число хромосом здесь варьирует незначительно, только специализированные горчаки (Rhodeinaе) характеризуются небольшим снижением хромосомных чисел, преобладают наборы с 50 хромосомами (рис. 1). Слабая вариация хромосомных наборов у карповых рыб, вероятнее всего, связана с их биологическими особенностями - высокой плодови­тостью, многообразием экологических ниш, приспособляемостью. Все это требует большой генетической изменчивости, свободной перекомбинации генов.