Общая морфофункциональная характеристика и классификация сенсорных систем (зрительной, слуховой, обоняния)

Органы чувств являются периферическими частями анализаторов, осуществляющих связь центральной нервной системы с внешней и внутренней средой. В каждом анализаторе различают три части: периферическую часть анализатора, где происходит восприятие (рецепция) с помощью особых белков-рецепторов, встроенных в плазмолемму клеток, воспринимающих раздражение; промежуточную часть, образованную проводящими путями и подкорковыми образованиями, и центральную часть - участок коры головного мозга, где происходит окончательный анализ и синтез воспринятого ощущения. Различают зрительный, слуховой, вкусовой, обонятельный, кожный и другие анализаторы.

Орган зрения - глаз состоит из глазного яблока, соединенного посредством зрительного нерва с мозгом, и вспомогательного аппарата, включающего в себя веки, слезный аппарат, поперечнополосатые глазодвигательные мышцы.

В глазное яблоко входят хрусталик, стекловидное тело и жидкость передней и задней камер глаза.

Глазное яблоко имеет 3 оболочки: наружная - фиброзная, средняя - сосудистая, внутренняя - сетчатка.

I. Наружная оболочка – фиброзная, выполняет защитную и опорную функции, представлена роговицей и склерой.

Роговица - передняя прозрачная часть фиброзной оболочки. Состоит из пяти слоев:

1. Передний эпителий - многослойный плоский неороговевающий, имеет много чувствительных нервных окончаний.

2. Передняя пограничная пластинка состоит из тончайших коллагеновых фибрилл в основном веществе.

3. Собственное вещество роговицы образовано параллельно лежащими пластинками из коллагеновых волокон, между пластинками лежат фибробласты и аморфное прозрачное основное вещество.

4. Задняя пограничная мембрана - коллагеновые фибриллы в основном веществе.

5. Задний эпителий - эндотелий на базальной мембране.

В роговице отсутствуют сосуды. Питательные вещества поступают в роговицу из передней камеры глаза и кровеносных сосудов лимба.

Склера - плотная неоформленная волокнистая соединительная ткань. Состоит из коллагеновых волокон, в меньшем количестве эластических волокон, имеются фибробласты. Обеспечивает прочность органу.

II. Сосудистая оболочка - средняя оболочка глаза, состоит из рыхлой соединительной ткани с сосудами и пигментными клетками. Эта оболочка подразделяется на три части: собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужку. Обеспечивает питание сетчатки.

Ресничное цилиарное тело, изменяет кривизну хрусталика. Основой реснитчатого тела является рыхлая соединительная ткань, в которой располагаются гладкие миоциты. Их сокращение приводит к расслаблению волокон круговой связки. Хрусталик становится более выпуклым и глаз аккомодируется на более близкое расстояние.

III. Сетчатка - внутренняя оболочка глаза; состоит из тонкого слоя пигментных клеток и более толстого световоспринимающего слоя.

Пигментные клетки имеют тело и отростки содержащие пигмент меланин. На свету количество пигмента увеличивается и он перемещается в отростки, которые окружают палочки и колбочки фоторецепторных нейронов, глубоко проникая между ними. При этом пигмент поглощает часть света и препятствует перевозбуждению фоторецепторных нейронов. В темноте пигмент перемещается к телу клетки, что способствует большему возбуждению фоторецепторов. При длительном вынужденном пребывании в темноте синтез меланина в пигментных клетках снижается или полностью прекращается. При этом внезапное яркое освещение может привести к перевозбуждению фоторецепторных нейронов сетчатки и их гибели.

Функции пигментного слоя.

Трофическая функция по отношению к наружным слоям сетчатки, и прежде всего фоторецепторным нейронам. Пигментный слой обеспечивает диффузию питательных веществ и кислорода из сосудистой оболочки .

Защитная функция. Меланин обеспечивает защиту палочек и колбочек, прежде всего от избыточного светового потока. Световоспринимающий слой состоит из биполярных нервных клеток (фоторецепторных, ассоциативных, ганглионарных).

В сетчатке различают 10 слоев:

1. Пигментный слой - состоит из пигментных клеток, отростки которых содержат пигмент меланин поглощающий до 80 % света.

2. Слой палочек и колбочек - состоит из палочек и колбочек (дендриты фоторецепторных клеток).

3. Наружная пограничная мембрана - сплетения Т-образных разветвлений глиоцитов.

4. Наружный ядерный слой - состоит из тел фоторецепторных клеток.

5. Наружный сетчатый слой – образован аксонами фоторецепторных клеток и дендритами ассоциативных клеток.

6. Внутренний ядерный слой – тела ассоциативных клеток.

7. Внутренний сетчатый слой - аксоны ассоциативных и дендриты ганглионарных клеток.

8. Ганглионарный слой - тела ганглионарных клеток.

9. Слой нервных волокон - аксоны ганглионарных клеток.

10. Внутренняя пограничная мембрана - сплетение Т-образных разветвлений глиоцитов.

Колбочковые фоторецепторные клетки отличаются от палочковых клеток зрительным пигментом. В палочках содержится зрительный пигмент родопсин. В колбочках пигмент - йодопсин. Колбочки являются рецепторами дневного зрения, а палочки - сумеречного.

Сетчатка собственных сосудов не имеет, питание поступает диффузно через слой пигментных клеток из сосудов сосудистой оболочки.

Хрусталик представляет собой двояковыпуклое тело, изменяющее форму. Он покрыт прозрачной капсулой. Передняя стенка хрусталика состоит из однослойного плоского эпителия, клетки которого по направлению к экватору становятся выше и преобразуются в прозрачные хрусталиковые волокна. В центральной части хрусталика волокна укорачиваются, теряют ядра и образуют ядро хрусталика.

Стекловидное тело расположено между хрусталиком и сетчатой оболочкой и представляет собой массу прозрачного, студнеобразного вещества, содержащего витреин и гиалуроновую кислоту. Эти вещества придают прозрачность и тургор стекловидному телу.

Слепое пятно - место выхода зрительного нерва, желтое пятно - место наилучшего видения глаза. В области слепого пятна все слои сетчатки отсутствуют, за исключением слоя нервных волокон - аксонов ганглиозных нейронов.

Орган слуха и равновесия подразделяется на наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода, заканчивающегося барабанной перепонкой.

Ушная раковина образована эластическим хрящом, покрытым кожей.

Наружный слуховой проход также представлен эластической хрящевой тканью, являющейся продолжением хряща ушной раковины и переходящей в костную ткань височной кости. Он выстлан кожей со щетинистыми волосами и серными (церуминозными)железами, продуцирующими ушную серу. Указанные железы являются видоизмененными апокриновыми потовыми железами (простые трубчатые). Ушная сера обладает бактерицидными и инсектицидными свойствами. В коже слухового прохода содержатся также сальные железы.

Барабанная перепонка состоит из эпидермиса, волокнистой соединительной ткани, однослойного плоского эпителия (со стороны барабанной полости). С барабанной перепонкой сращен молоточек. Барабанная полость выстлана однослойным плоским эпителием. Эпителий лежит на базальной мембране, а последняя - на тонкой собственной пластинке, плотно связанной с надкостницей кости. На медиальной стенке барабанной полости, образованной костной стенкой внутреннего уха, имеются дваотверстия, или "окна": овальное и круглое.Овальное окно закрывается основанием стремечка. Оно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки.Круглое окно закрыто волокнистой мембраной и отделяет барабанную полость от барабанной лестницы улитки.

Слуховые косточки - образованы пластинчатой костной тканью, на суставных поверхностях покрытой гиалиновым хрящом. Снаружи косточки покрыты однослойным плоским эпителием, лежащим на базальной мембране. Слуховые косточки передают звуковые колебания от барабанной перепонки к овальному окну и барабанной лестнице. С косточками связаны мелкие поперечнополосатые мышцы.

Евстахиева труба - соединяет барабанную полость с носоглоткой. Образована костной стенкой, покрытой многорядным реснитчатым эпителием, лежащим на собственной пластинке слизистой оболочки. Собственная пластинка содержит простые слизистые железы, а также скопления лимфоидной ткани, образующей трубные миндалины. Через трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости. Глоточное отверстие трубы закрыто и открывается только при глотании, что уравновешивает давление на барабанную перепонку. При воспалительных процессах в носоглотке происходит отек слизистой оболочки, окружающей отверстие слуховой трубы. В результате отверстие трубы во время глотания не раскрывается. Возникает вначале герметизация барабанной полости, а затем создание в ней отрицательного давления в результате всасывания из нее воздуха. Это ведет к прогибанию в сторону полости барабанной перепонки, нарушению подвижности косточек и к временному снижению слуха.

Внутреннее ухо состоит из костного лабиринта, внутри которого находится перепончатый лабиринт. Пространство между костным и перепончатым лабиринтами заполнено перелимфой. Внутри перепончатого лабиринта-эндолимфа.

В костном лабиринте три части: преддверие, три полукружных канала, улитка.

Перепончатая часть преддверия представлена мешочком и маточкой. Расширенная часть полукружных каналов называется ампулой.

Органы равновесия находятся в перепончатом лабиринте мешочка, маточки, полукружных каналов.

Макулы (слуховые пятна) располагаются в мешочке и маточке воспринимают гравитацию, линейные ускорения, вибрацию.

Кристы (гребешки) располагаются в ампулах полукружных каналов, воспринимают угловые ускорения.

Макулы и кристы имеют однотипное строение, они состоят из чувствительных клеток, поддерживающих клеток, покровной мембраны.

Чувствительные (волосковые) клетки грушевидной формы, их обхватывает чувствительное нервное окончание, образуя футляр в виде чаши.

На апикальной поверхности клетки два вида волосков - множество стереоцилий и один волосок – киноцилий.

Поддерживающие клетки - представлены клетками однослойного призматического эпителия.

Покровная мембрана у крист полукружных каналов называется купулой, она представляет собой студенистую массу, которая покрывает кристы.

У макул называется отолитовой мембраной, она является студенистой массой, на ее поверхности имеются кристаллы карбоната кальция.

Покровные мембраны могут скользить (смещаться) по поверхности крист и макул, при этом отклоняются волоски чувствительных клеток и в них возникает или возбуждение, или торможение. Если стереоцилии сдвигаются в сторону киноцилия, то в клетках возникает торможение, если стереоцилии отклоняются в противоположную сторону – возбуждение.

Улитка - спирально закрученный костный канал. Базилярная (основная) и вестибулярная мембраны, расположенные внутри канала улитки, делят его полость на три части:

1.барабанная лестница.

2.вестибулярная лестница.

3.средняя лестница.

В средней лестнице на базилярной мембране расположен кортиев орган.

Кортиев орган - орган слуха. Состоит из волосковых клеток, поддерживающих клеток и покровной мембраны.

Волосковые клетки – рецепторные, образуют синаптические контакты с отростками нервных клеток спирального ганглия.

Волосковые клетки имеют грушевидную форму, на апикальной поверхности клеток есть волоски - стереоцилии, их верхушки погружены в покровную мембрану.

Поддерживающие клетки:

клетки-столбы - имеют широкое основание, лежащее на базальной мембране, и узкие центральную и апикальную части. Наружные и внутренние клетки соединяются друг с другом, образуя треугольной форму туннель, через который к волосковым клеткам подходят дендриты чувствительных нейронов.

фаланогвые клетки;

пограничные поддерживающие клетки;

внутренние поддерживающие клетки.

Покровная мембрана - студенистое образование, состоящее из коллагеновых волокон и аморфного вещества соединительной ткани, отходит от верхней части утолщения надкостницы спирального отростка, нависает над Кортиевым органом, в нее погружены верхушки стереоцилий волосковых клеток.

Вкусовой анализатор (вкусовая луковица):

- располагается в эпителии грибовидных, листовидных и валиковидных сосочков языка;

- имеет эллипсоидную форму, занимает всю толщу многослойного плоского неороговевающего эпителия, покрывающего сосочки языка;

- состоит из чувствительных, поддерживающих и малодифференцированных клеток.

Чувствительные клетки - вытянутые; похожи на дольки апельсина; на апикальной поверхности имеются микроворсинки, в мембране которых есть вкусовые рецепторы; к базальной части клетки подходит дендрит чувствительного нейрона.

Поддерживающие клетки - вытянутые, располагаются между чувствительными клетками.

Малодифференцированные клетки - являются источником для обновления и чувствительных и поддерживающих клеток.

Орган обоняния располагается в эпителии дорсального и среднего носового хода и состоит из чувствительных, поддерживающих и малодифференцированных клеток.

Чувствительные клетки - располагаются между поддерживающими клетками; к поверхности эпителия от тела клетки отходит периферический отросток, который заканчивается утолщением - обонятельной булавой, на поверхности которой имеются 10-12 ресничек - обонятельных волосков; в мембране обонятельных волосков есть рецепторы для пахучих веществ. К базальной поверхности эпителия отходит центральный отросток. Центральные отростки обонятельных клеток проходят к обонятельным луковицам.

Поддерживающие - клетки однослойного многорядного мерцательного (реснитчатого) эпителия, который покрывает полость носа.

Малодифференцированные клетки - являются источником регенерации чувствительных клеток.

Вопросы для самоконтроля

1.Строение и виды нервных волокон.

2.Строение мозжечка.

3. Строение коры головного мозга.

4.Строение зрительного анализатора.

5.Строение слухового анализатора.

6. Строение вкусового анализатора.

7. Строение и фенкции кортиева органа.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Афанасьев Ю.И. Гистология. М.. “Медицина”, 2001 г.

2.Быков В.Л. Цитология и общая гистология. – СПб.: “Сотис”, 2000 г.

3.Быков В.Л. Частная гистология человека. – СПб.: “Сотис”, 1999 г.

4.Афанасьев Ю.И. Лабораторные занятия по курсу гистология, цитология и эмбриология. – М.: Медицина, 1999 г.

5.Волкова О.В. Гистология, цитология и эмбриология. Атлас. – М.: Медицина, 1999 г.

Лекция 9