Современный сальтационизм

Существуют представления о сальтационном, внезапном образовании новых видов, вне действия отбора, путем крупных скачков. Эта идея своими корнями восходит к глубокой древности. В XX в. эти идеи старались обосновать, обращая внимание на наличие «организационных признаков», выходящих якобы за рамки обычных приспособлений (А.Келликер, Э.Зюсс, О.Шиндевольф), или внезапное появление видов путем крупных мутаций (С.И.Коржинский, Г.де Фриз, У. Бэтсон, Р. Гольдшмидт).

Такие подходы (сальтационизм) оспаривают дарвиновский тезис о постепенном ходе эволюции (градуализм). Заметим, что сам Ч. Дарвин, хотя вслед за Лейбницем отмечал отсутствие в природе скачков («Natura non facit saltum»), не отрицал возможность возникновения эволюционных новшеств «по законам роста и корреляций». В последнее время идея о скачкообразном характере возникновения видов вновь находит сторонников как среди генетиков, так и со стороны палеонтологов.

Для многих групп организмов известны так называемые макромутации(системные мутации, мутации мастер-генов) — мутации, результатом которых является появление у особи признака, характерного для других крупных таксономических групп. Например, мутация tetraptera ведет к появлению у дрозофилы и домовой мухи второй пары крыльев — признака другого отряда насекомых. В результате мутации aristopedia у насекомых вместо антенны возникает нога. Такие системные мутации заметно меняют ход онтогенеза. Мутации hairless и nude ведут к появлению голых (безволосых) мышей, кошек, собак, овец. Мутация мопсовидности ведет к редукции межчелюстных костей и, как следствие, сокращению размеров лицевой части черепа у человека, собак, кошек, свиней.

Подобные факты привели Р.Гольдшмидта в 40-е годы XX в. к представлению, что эволюция может происходить за счет фиксации резких перестроек морфогенеза, вызванных единичными системными мутациями — через возникновение «многообещающих монстров». В разной форме эту идею поддержали другие учёные, которые развили концепцию внезапного формообразования на основе хромосомных перестроек, полиплоидии, гибридизации видов.

В 60-е годы XX в. было показано широкое распространение дупликации генов (удвоения участков ДНК) при образовании полипептидных цепей гемоглобина и других сложных белков (С. Оно). Фермент карбоангидраза у плацентарных и сумчатых млекопитающих образован двумя полипептидными цепями, а у беспозвоночных, рыб и птиц — одной. Эта дупликация могла произойти при возникновении млекопитающих около 200 млн лет назад.

За последние 2-3 десятилетия показаны многочисленные факты горизонтального переноса готовых блоков генетической информации между таксонами.

Все эти открытия и факты не противоречат дарвиновской концепции постепенного видообразования. Одна мутация безволосости у предков современного моржа не могла привести к возникновению безволосости как видового признака без многочисленных дополнительных адаптивных изменений в строении кожи, подкожной жировой клетчатки, механизма кровоснабжения и терморегуляции и пр. Возникновение (и распространение в пределах вида) этого комплекса адаптации должно было происходить на протяжении множества поколений. Любой «многообещающий монстр», возникший в результате одиночной мутации, должен был пройти все обычные стадии микроэволюции:

— должна была возникнуть не одна, а хотя бы небольшая, но группа измененных особей;

— должна была возникнуть генетическая изоляция такой группы от исходной формы;

— новая форма должна была пройти «шлифовку» естественным отбором на протяжении многих поколений, прежде чем образовать собственную экологическую нишу и стать видом.

Убыстрение эволюции, несомненно, происходящее после приобретения каких-то принципиальных приспособлений (ароморфозов) и обеспечивающее выход группы в новую адаптивную зону, в эволюционном масштабе может внешне выглядеть как скачок, сальтация, не являясь таковым на самом деле.

Вторая разновидность современного сальтационизма — гипотеза прерывистого равновесия, или пунктуализма (С.Гоулд, Ф.Стенли, Н.Элдридж). Суть пунктуализма состоит в допущении, что эволюция идет только скачками, в промежутки между которыми наблюдается длительный застой — стазис. При изучении ископаемых остатков пресноводных моллюсков в отложениях африканского озера Туркана, а также некоторых рептилий и млекопитающих не удалось обнаружить переходных форм между видами, характерными для разных непрерывных горизонтов отложений. Периоды же стазиса для некоторых видов моллюсков, по их подсчетам, продолжались 10⁵—10⁷ поколений. Затем виды моллюсков за сравнительно короткое время (10³—10⁴ поколений) якобы обнаруживали изменчивость и давали начало дочерним видам. По мнению пунктуалистов, таким путем образованы примерно 95% видов. Это должно было произойти в результате преимущественного преобразования периферических изолятов в пределах единой популяции и без участия отбора (вымирание предкового вида допускается без конкуренции, новый и предковый виды не отличаются по адаптивности).

Критика данной гипотезы. Существуют объективные трудности в анализе процесса изменчивости на ископаемом материале, во-первых, ввиду его редкости, что не позволяет исключить возможных переходов между видами, во-вторых, из-за возможных смещений места захоронения организмов после их гибели (о переносе на большие расстояния водой и смещении осадочных пластов писал еще Ч.Дарвин); в-третьих, есть данные (в том числе и для ископаемых моллюсков оз. Туркана) об одновременном возникновении эволюционных изменений (в результате оттеснения предкового вида на прилегающие территории); в-четвертых, связь между скоростью морфологической эволюции и процессами видообразования, как показывают многочисленные современные данные, отсутствует.

Американский палеобиолог Дж.Г.Симпсон, обсуждая роль горизонтального переносагенов в эволюции заметил, что такое явление «не остается за границами синтетической теории, а раздвигает их шире». То же самое можно сказать и о других фактах, лежащих в основе разного рода сальтационных взглядов. Пока не найдено ни одного доказательства, что исходный механизм эволюции в природе — возникновение видов — носит не приспособительный характер, «обходится» без естественного отбора и возникновения адаптации.

6. Концепция автоэволюции

В конце 80-х гг. ХХ в. шведский биолог А. Лима-де-Фариав качестве альтернативы синтетической теории эволюции (неодарвинизму) разработалконцепцию автоэволюции. Основное её содержание составляет полемика с дарвинизмом и полное отрицание роли естественного отбора. Главной движущей силой эволюции объявляются физико-химические процессы, протекающие во Вселенной, а главным механизмом развития - самосборка составных частей различных объектов (атомов, молекул, органелл, клеток и т.д.). Доказательная часть насыщена аналогиями между строением биологических объектов и минералов (по законам логики, аналогия не может служить доказательством). Роль генов и хромосомы в механизмах эволюции предлагается считать второстепенной.

Данная концепция, по сути, является обновлённым вариантом и комбинацией идей номогенеза, сальтационизма и неоламаркизма, по многим позициям не выдерживает критики и противоречит многочисленным фактам, но вызывает интерес как попытка создать цельную эволюционную теорию на каких-то новых принципах, а отдельные её положения вполне справедливы (о важном значении физико-химических механизмов в эволюции живой и неживой материи, о предбиологической эволюции, о самосборке как одном из механизмов развития) и могут быть интегрированы в синтетическую теорию эволюции. Ниже представлены основные положения концепции автоэволюции из книги А.Лима-де-Фария «Эволюция без отбора: Автоэволюция формы и функции», М., Мир, 1991.