ОБОСНОВАНИЕ МЕТОДОВ СЕЛЕКЦИИ

Определив направление селекции, необходимо решить целесообраз­ность применения тех или иных методов селекции (отбор, селекция гео­графических экотипов, гибридизация, полиплоидия, мутагенез и др.) или сочетание этих методов.

В популяционной селекции для создания устойчивых лесных биоце­нозов целесообразно использование методов массового отбора лучших географических экотипов, внутривидовой межпопуляционной гибридизации различных экотипов и изолятов; возможно также использование межвидовой интрогрессивной гибридизации.

Задача селекции – получить генетически сбалансированные популя­ции с высокой генетической изменчивостью, обладающие популяционным или групповым гетерозисом.

В селекции, целью которой является создание высокопродуктивных интенсивных культур с коротким оборотом рубки, целесообразно преи­мущественно использование методов отдаленной гибридизации, поли­плоидии с последующим индивидуальным отбором.

Задача этого направления селекции – получить синтетические смеси или отдельные клоны, обладающие индивидуальным соматическим ге­терозисом.

В селекции для защитного лесоразведения целесообразно исполь­зование индивидуального и массового отбора, гибридизации и поли­плоидии.

В задачу этого направления селекции входит получение синтетических популяций, обладающих групповым или индивидуальным гетерозисом главным образом адаптивным.

Использование вышеописанных теоретических предпосылок разработ­ки селекционных программ улучшения лесных древесных можно рас­смотреть на примере селекции конкретных лесных пород.

Для хвойных пород характерна медленная адаптивная эволюция, в результате которой преобладает географический тип видообразования и формирование больших панмиктических популяций. Для реликтовых видов характерны небольшие гомозиготные по многим признакам изо­лированные популяции. Полиплоидия у хвойных – явление очень ред­кое. Способность к инбридингу у хвойных выражена довольно чет­ко, но индивидуальные различия в пределах видов значительны. Репро­дуктивная хромосомная изоляция в разных родах выражена по-разно­му. Наиболее строгая изоляция характерна для рода Pinus. Этим, види­мо, объясняется отсутствие доказательных примеров интрогрессивной гибридизации у сосен.

При искусственной межвидовой гибридизации у сосен и елей полу­чен групповой и индивидуальный гетерозис, но эта форма гетерозиса ге­нетически несбалансирована. Такие гибриды хуже приспосабливаются к условиям среды, чем природные популяции. Поэтому в популяционной селекции искусственная межвидовая гибридизация у елей и сосен не может быть главным стратегическим направлением, большие резуль­таты в генетическом улучшении этих пород можно получить при внут­ривидовой межпопуляционной гибридизации.

В роде Picea широко распространена межвидовая интрогрессивная гибридизация, так как хромосомная изоляция видов в этом роде слабо выражена, генетические барьеры нескрещиваемости видов почти отсут­ствуют.

При разработке способов вегетативного размножения использование естественных гибридов в качестве исходного материала – один из пер­спективных методов в селекции елей для плантационных насаждений.

В роде Larix механизмы репродуктивной изоляции видов также вы­ражены очень слабо, а в некоторых случаях отсутствуют полностью,

Таблица

Примерная схема целесообразных направлений и методов селекции основных древесных видов в б. СССР

Селекция для плантационных интенсивных культур

Таблица (окончание)
Межвидовая гибридизация (искусственная)	Отбор деревьев с высокой СКС, скрещивание, индиви­ дуальный отбор гибридов, их проверка и вегетативное размножение	Populus, Salix, Ксеа abies X Р. obo vata,Larix sibirica, L. europea, L. Lepto Lepis	Малые изолированные популяции
Интрогрессивная гибридизация (свободное опыление)	Отбор естественных гибридов и их вегетативное раз­множение	Populus suaveolens X P. Laurifolia, P. amurensis X X P. Maximowiczii	Популяции на границах больших перекрещивающихся ареалов
Отдаленная гибридизация разно- Хромосомных аллоплоидных видов (искусственное скрещи­вание)	Подбор пар и видов с разным Salix alba S. tra-	Популяции в экстремальных услови­ях на грани­цах ареалов или в изолятах
чистом хромосом, скрещива- gilis, Betula pendula
ние, индивидуальный отбор гибридов на гетерозис и декоративность, их вегетативное размножение	P. Pubescens, Ainus glutinosa A. hirsuta
Селекция защитного лесоразведения Селекция для защитного Лесоразведения
Межвидовая гибридизация искусственная и интрогрессивная	Скрещивание деревьев с высокой ОКС и СКС. Выращивание синтетических гибрид­ных популяций с даптивным	Quercus robus Q. Petrea, Popu­lus nigra P. Deltojdes	Популяции на границах больших ареалов
адаптивным
групповым гетерозисом
Отдаленная гибридизация разнохромосомных аллоплоидных видов	Межвидовое и межсекционные скрещивания видов с разным числом хромосом. Отбор гибридных комбинаций с групповым гетерозисом и индивидуальный отбор гетероэисных форм	Betula pendula B. pubescens, Be­tula pendula B. papyrifera Ainus glutinosa A. hirsuta, A. incana. Salix alba S. fragffis	Популяции в экстремальных условиях на границах ареалов и изолятов

результатом чего является широкое распространение интрогрессивной гиб­ридизации у лиственниц, В этом роде одним из ведущих стратегических направлений в селекции для плантационных насаждений наряду с исполь­зованием интрогрессивной гибридизации может стать искусственная меж­видовая гибридизация. Многочисленные исследования межвидовых гиб­ридов, особенно европейской и японской лиственниц, показали возмож­ность получения группового гетерозиса.

У лиственных пород наряду с географическим типом видообразования может встречаться быстрое квантовое видообразование, особенно при переопылении полуколониальных и колониальных изолятов. В эво­люции многих родов лиственных пород большую роль сыграла полипло­идия. Поэтому пути эволюции лиственных более многообразны, чем у хвойных.

В роде Quercus доказаны широкие возможности межвидовой гибриди­зации и получения индивидуального гетерозиса, но его использование проблематично из-за отсутствия надежных способов вегетативного размножения дуба. Следует далее разрабатывать возможность использования интрогрессивных межвидовых гибридов дуба. Для популяционной селек­ции наиболее целесообразны методы внутривидовой межпопуляционной гибридизации различных географических экотипов и отбор лучших при­родных популяций.

В селекции быстрорастущих пород в родах Populus и Eucalyptus полу­чены ценные гибриды при межвидовой гибридизации.

Способность к вегетативному размножению позволяет использовать индивидуальный гетерозис гибридов тополей и эвкалиптов при их план­тационном выращивании.

В родах, эволюция которых шла с участием полиплоидии (Salix, Morus, Betula и др.), наиболее перспективна селекция на гетерозис, при которой отдаленная гибридизация в сочетании с полиплоидией позволяет получить и групповой, и индивидуальный гетерозис, при этом у гибридов наблюда­ется огромный формовой полиморфизм, охватывающий весь спектр мута­ционной изменчивости, характерной для этих родов.

В табл. приведена примерная схема определения целесообразных направлений и методов селекции лесных древесных видов в зависимос­ти от их генетико-эволюционных особенностей и целей селекции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Накопленный в селекции древесных опыт показал, что генетическое улучшение лесных древесных невозможно без знания генетико-эволю-ционных характеристик исходного материала.

Общебиологические закономерности эволюционного процесса расте­ний характеризуются следующей схемой.

В процессе эволюции естественных популяций и видов мутационный процесс, поток генов между популяциями и рекомбинации аллелей созда­ют изменчивость генотипов, а естественный отбор и дрейф генов сорти­руют эту изменчивость.

Естественный отбор проявляется в различных формах. В стабильных популяциях, хорошо приспособленных к определенным условиям, от­бор элиминирует "крайние" отклонения. Эта форма отбора, называемая стабилизирующей, наиболее распространена в природе и характерна для популяций многих древесных растений. Часто стабилизирующий или урав­новешивающий отбор благоприятствует гетерозиготам, в результате тако­го отбора создается сбалансированный полиморфизм, основанный на превосходстве гетерозигот. Примером могут служить некоторые популя­ции сосны обыкновенной.

Дизруптивный отбор благоприятствует сохранению "крайних" типов и элиминации промежуточных. Эта форма отбора усиливает полиморфизм, примером могут служить популяции древесных и стланниковых форм высокогорных сосен и ив на границе субальпийской и альпийской зон.

Направляющий или прогрессивный отбор вызывает направленное в одну сторону изменение генетического состава популяции при освоении новой среды.

Соотношение главных движущих сил эволюции их взаимодействие в разных ситуациях будет различным, в зависимости от этого пути и ско­рость эволюции будут различаться. В больших панмиктических популя­циях эффективность естественного отбора очень высока, а роль генети­ческого дрейфа незначительна; эти популяции высокогомеостатичны, эволюция в них протекает медленно и адаптивно. В малых изолирован­ных популяциях, где панмиксия нарушена, естественный отбор мало эффективен, в популяции господствуют случайные колебания мутаций, эволюция в них протекает быстро, но не адаптивно. В таких популяциях в результате инбридинга и дрейфа генов создается большой полиморфизм. При нарушении изоляции поток генов между такими полиморфными популяциями поставляет материал для возникновения гетерозиса и быст­рой адаптивной эволюции, поскольку становится возможным сочета­ние потока генов, рекомбинаций, отбора и генетического дрейфа в их тесном взаимодействии. На границах видовых ареалов в условиях интрогрессии в результате потока генов и рекомбинации возникает большая изменчивость. У лес­ных древесных растений явление интрогрессивной гибридизации извест­но широко и характерно для многих лесообразующих видов (ели, лист­венницы, березы, дуба и др.). Гибридные популяции часто занимают огром­ные площади, особенно в нарушенных антропогенным влиянием местообитаниях, где создаются экологические ниши для распространения гиб­ридных межвидовых рекомбинатов.

Большую роль в эволюции новых форм играет полиплоидия, являю­щаяся наиболее эффективным средством достижения целесообразных форм дупликаций генов. Совместное действие гибридизации и полиплои­дии создает совершенно новые аллоплоидные виды, для которых харак­терно определенное сочетание признаков, часто отличных от родительских форм.

Многообразие путей эволюции формирует различные группы растений (популяции, виды, роды), различающиеся по характеру генетико-эволю-ционных процессов и по закономерностям формообразовательного про­цесса.

В общей схеме эволюционного процесса лесные древесные растения имеют свои особенности.

Для всех древесных с их длительным жизненным циклом характерна медленная адаптивная эволюция. Географический тип видообразования обычно преобладает, однако при восстановлении потока генов между полуколониальными и колониальными горными и островными изолята-ми возникают случаи быстрого квантового видообразования, у листвен­ных пород этот тип видообразования встречается чаще, чем у хвойных.

Все лесные древесные растения – анемофильные и энтомофильные перекрестнопылители, обладающие в известной мере системами само­несовместимости. Однако способность к инбридингу у разных видов различна – от самофертильных растений (Picea omorica) до частично самостерильных (виды родов Pinus, Picea, Abies). У частично самосте­рильных видов хорошо выражены индивидуальные различия по реакции на самоопыление. Инбредная депрессия тоже различна у разных видов, индиви­дуумов, степень ее выраженности зависит и от условий выращива­ния.

Хромосомная дифференциация видов в пределах родов древесных слабо выражена. Однако механизмы репродуктивной изоляции видов в разных родах различны. Наиболее строгая хромосомная изоляция харак­терна для многих видов рода Pinus, в родах Picea и Larix у большинства видов репродуктивная хромосомная изоляция почти отсутствует; у лист­венных пород генетические барьеры межвидовой несовместимости выра­жены слабо. Не скрещиваются лишь виды, филогенетически далекие.

В связи с этими особенностями хромосомной дифференциации у дре­весных на границах ареалов, при их перекрывают и совпадении сроков цветения часто наблюдается интрогрессивная гибридизация.

Несмотря на определенное однообразие морфологии хромосом в пре­делах родов, все же имеются некоторые различия между популяциями и даже в пределах популяции по общей длине хромосом, распределению перетяжек и др. По характеру этой изменчивости можно в известной мере судить о направлении эволюционного процесса в изучаемой попу­ляции.

Эволюция кариотипа у растений вообще и у древесных в частности идет двумя путями:

а) хромосомные перестройки,

б) полиплоидизация.

Первый путь характерен для видов с крупными хромосомами и неболь­шими хромосомными числами, сюда относятся большинство хвойных пород, второй – для видов с мелкими хромосомами. В эволюции многих родов и видов лиственных пород полиплоидия сыграла важную роль, поэтому пути их развития более многообразны, чем у хвойных.

Анализ генетико-эволюционных особенностей исходного материала позволяет выбрать целесообразные пути и методы генетического улучше­ния лесных древесных растений и проводить селекцию в известной мере целенаправленно.

Для определения оптимальной селекционной стратегии необходимо последовательное выявление видовых, географических, популяционных и индивидуальных особенностей и. их связи с селектируемыми призна­ками в исходном материале.

На популяционных моделях определяется тип отбора, аддитивная цен­ность, характер наследования селектируемых признаков, их возрастная и экологическая изменчивость, корреляционные связи признаков, компо­ненты продуктивности.

В популяциях, сформировавшихся под действием стабилизирующе­го отбора, с явно выраженным взаимодействием генотип–среда у ви­дов, скорость роста которых меняется в онтогенезе, например Pinus sylvestris, Picea abies, индивидуальный отбор генотипов на повышение про­дуктивности малоперспективен. Больший селекционный эффект у этих видов можно получить при выявлении географических и межпопуляционных различий.

Для интенсивных плантационных насаждений с сокращенным рота­ционным циклом эффективность географической и популяционной се­лекции может быть повышена за счет селекции клонов, селекции на СКС межвидовой гибридизации с последующим кленовым отбором. Для ели обыкновенной в ряде зарубежных стран эти методы уже апробированы. Для правильной оценки результатов селекции и выбора направления необ­ходима дальнейшая разработка методов генетического анализа количест­венных признаков.

Классический генетический анализ, базирующийся на гибридологическом анализе, в большинстве случаев не применим при изучении количественных признаков растений. Генетический анализ количественных признаков подразумевает в первую очередь анализ наследственной обусловленности наблюдаемого разнообразия в популяциях растений.

Из всего арсенала методов количественной генетики растений при изучении древесных пород наибольшие возможности применения имеют методы разграничения компонент общей изменчивости, оценки комбинаци­онных способностей и выявления степени взаимосвязи различных приз­наков.

Средиметодов разграничениякомпонент изменчивости и определения наследуемости признаков из традиционных способов при работе с дре­весными могут быть использованы методы дисперсионного и регрессион­ного анализов. Особый интерес представляют методы, не требующие смены поколений. Однако большинство из них не применимы из-за низкой дос­товерности получаемых результатов. Наиболее теоретически обоснован­ным и приспособленным к нуждам селекции является метод фоновых признаков, разработанный В.А. Драгавцевым и П.С. Дьяковым, но и он требует доработки в отношении применимости конкретно к древесным растениям. Перспективным может оказаться также метод сопоставления лимитов изменчивости в клонах и популяции, предложенный В.М. Роне.

Знание величин эффектов общей и специфической комбинационной способностей важно как при разработке общей стратегии селекции от­дельных культур, так и при оценке конкретных генотипов на разных стадиях отбора. В зависимости от необходимой степени точности оцен­ки искомых параметров может быть применен тот или иной метод ана­лиза (поликросс, топкросс или диаллельный анализ). Диаллельный ана­лиз дает возможность получить наиболее точную информацию, но вмес­те с тем он значительно более трудоемок. При работе с древесными при­менима схема анализа данных диаллельного скрещивания по Гриффингу, но с учетом того, что оцениваемые параметры могут быть в некото­рой степени искажены из-за гетерозиготности родительских форм и воз­можного наличия эпистаза. Необходимо учитывать также, что на резуль­таты диаллельного анализа сильное влияние имеют эффекты взаимодейст­вия генотипа и среды.

Оценка степени взаимосвязи признаков подразумевает в первую оче­редь определение коэффициентов корреляции на фенотипическом, генотипическом и паратипическом уровне. Однако с увеличением числа приз­наков резко возрастает число коэффициентов, они становятся трудно­обозримыми и нелегко поддаются интерпретации. В таких случаях боль­шую помощь могут оказать такие методы многомерного статистического анализа, как факторный анализ и анализ главных компонент. Эти мето­ды позволяют выделить основные факторы, контролирующие изучен­ные признаки и показать степень взаимосязи факторов и признаков.

Один из важных путей генетического улучшения древесных — гибри­дизация. В разных странах накоплен большой экспериментальный ма­териал по гибридизации основных лесообразующих видов.

Межвидовая гибридизация усиливает формообразовательный процесс. В результате комбинаций генов при объединении разных геномов воз­никают совершенно новые формы растений, особенно при сочетании гиб­ридизации с полиплоидией. В комбинациях скрещиваний родительских форм с высокой СКС можно получить гетерозис, использование которо­го открывает большие перспективы в повышении продуктивности лес­ных древесных. Однако гетерозис получается в большинстве случаев не в гибридной семье в целом, а лишь у отдельных индивидуумов. Поэто­му для видов, способы вегетативного размножения которых еще не раз­работаны (виды родов Quercus, Pinus и др.) использование межвидовой гибридизации ограничено. Для видов легко размножающихся вегетатив­но (тополи, ивы, эвкалипты) межвидовая гибридизация с последующим клоновым отбором очень перспективна для плантационных культур ин­тенсивного типа.

В отдельных случаях установлена возможность получения группово­го гетерозиса в гибридных семьях, например при скрещивании Larix europea L. leptolepis, Dopulus tremula P.tremuloides, Populus tremula P. alba. Межвидовая гибридизация в этих комбинациях может быть использована не только в клоновой, но и в популяционной селекции для создания высокопродуктивных синтетических популяций. Однако сле­дует учитывать, что при межвидовой гибридизации часто получается гене­тически несбалансированный гетерозис типа пышности по Добжанскому, поэтому гибридные синтетики могут быть менее гомеостатичными, чем естественные популяции.

Внутривидовая межпопуляционная гибридизация и гибридизация гео­графических экотипов в последнее время показала большие перспекти­вы в популяционной селекции сосен, елей, лиственниц. В этом случае возможно получение популяционного гетерозиса и создание устойчивых синтетических популяций.

Возможности гибридизации расширяются в связи с использованием полиплоидии. Полиплоидия позволяет преодолеть нескрещиваемость при отдаленной гибридизации, что дает возможность получить гибриды филогенетических далеких видов, вплоть до межподродовых. На поли-плоидном уровне отдаленные гибриды могут быть фертильными, что позволяет вести дальнейшую селекцию у растений, неспособных к веге­тативному размножению.

Благодаря полиплоидии становится возможным закрепление гетеро­зиса в последующих поколениях. И наконец, отдаленная гибридизация полиплоидов позволяет выявить видовые и родовые потенциалы гене­тической изменчивости, что очень важно для селекционной оценки ис­ходного материала и выбора методов селекции.

Так как обнаруженная при скрещиваниях разнохромосомных видов изменчивость подчиняется закону гомологических рядов Н.И. Вавилова, становится возможным прогнозирование новых форм гибридов. У лесных древесных видов в родах Salix, Ainus, Betula широко рас­пространена спонтанная полиплоидия. Использование отдаленной гиб­ридизации в сочетании с полиплоидией в этих родах имеет большие пер­спективы.

С гибридизацией и полиплоидией тесно связана селекция на гетеро­зис. Это одно из ведущих направлений в селекции.

Гетерозис – очень сложное биологическое явление, которое нельзя огра­ничивать только понятием "гетерозиготность" и связывать его лишь с пер­вым поколением, так как практически гетерозис можно получить не только при скрещивании чистых линий, но и при отдаленной гибридизации, а на тюлиплоидном уровне гетерозис часто сохраняется во втором и последу­ющих поколениях.

Для выяснения механизма гетерозиса предлагается расчленить понятие "гетерозис" на более простые составляющие.

По биологической сущности нами выделены три категории гетерозиса:

1 – популяционный гетерозис, формирующийся в естественных популя- циях в процессе эволюции под действием уравновешивающего отбора;

2 – групповой гетерозис — получается при искусственной или интро-грессивной гибридизации родительских форм с высокой СКС;

3 – индивидуальный гетерозис также возникает при искусственной и интрогрессивной гибридизации, когда в гибридных комбинациях лишь от­даленные индивидуумы обладают гетерозисом.

По всем трем категориям выделяются типы гетерозиса по характеру его проявления – репродуктивный, соматический, адаптивный; и по типу взаимодействия генов – сверхдоминирование, комплементация, аддитив­ные эффекты.

На клоновых биологических моделях, состоящих из гибридов с различ­ным типом гетерозиса и их родительских форм проведены многоплановые комплексные исследования на организменном, тканевом, клеточном и молекулярном уровнях.

Исследованы составляющие биомассы, анатомическая структура листьев, ультраструктура хлоропластов, термоустойчивость клеток листа, цитологи­ческая характеристика активности меристем, особенности нуклеинового обмена, степень гетерогенности изоферментов.

Генетико-статистический анализ изменчивости изученных признаков по­казал большое генетическое разнообразие клонов, включенных в биологи­ческую модель гетерозиса. Выявлены взаимосвязи признаков, что, с одной стороны, позволило упростить анализ за счет удаления неинформативных признаков, а с другой – дало возможность обосновать подходы для прогно­зирования гетерозиса. Показано изменение характера взаимосвязи в систе­ме признаков продуктивности в зависимости от отсутствия или присутст­вия гетерозиса и его типа.

Эти исследования позволили выявить особенности проявления различ­ных типов индивидуального гетерозиса. Некоторые из этих особенностей раскрывают и общебиологические закономерности в сложных механизмах гетерозиса.

Дальнейшая интенсификация селекционного процесса у лесных древес­ных в плане исследований эффектов популяционного, группового и инди­видуального гетерозиса, а также полиплоидии связана с необходимостью расширения исследований природы гетерозиса и полиплоидии на всех уровнях организации растений – молекулярном, клеточном, тканевом, органном, организменном, популяционном. При этом следует иметь в виду, что результаты исследований на низших иерархических уровнях лишь час­тично могут быть экстраполированы на высшие уровни. Не случайно, напри­мер, одним из основных предметов генетики растений является изучение признаков продуктивности у отдельных растений, а продуктивность попу­ляций и ценозов изучается биологами с использованием всего арсенала знаний различных областей современной биологии – генетики, физиологии, биохимии, цитологии, биофизики и других на разных уровнях организации жизнедеятельности. Даже сам генетический анализ растительных объектов от молекулярного уровня до популяционного предусматривает использо­вание принципов и подходов как молекулярной генетики, так и генетики популяций.

Результаты современных генетических и биохимических исследований показывают, что в основе явлений гетерозиса, полиплоидии и депрессии рас­тений лежат определенные перестройки в молекулярной структуре генома и плазмона. Об этом свидетельствуют, в частности, различия между роди­тельскими формами гетерозисных гибридов растений по содержанию повто­ряющихся нуклеотидных последовательностей ДНК, а также увеличение относительного содержания повторов ДНК у полиплоидных видов расте­ний. Эти вариации в структуре геномов растений могут быть определены с использованием методов дифференциальной окраски хромосом, кинетики реассоциации ДНК, гибридизации индивидуальных фракций ДНК и отдель­ных типов РНК с ДНК. Как видно из этого, методы молекулярной биоло­гии и генетики дополняют классические способы выявления хромосомных перестроек, обусловленных дупликациями, делениями, транслокациями и инверсиями.

В функциональном отношении перестройки структуры хромосом в областях локализации повторов ДНК при инбредной депрессии, гетерозисе и полиплоидии выявляются по степени деконденсации хромосом, ускоре­нию репликации и транскрипции ДНК и повышению активности трансля­ционного аппарата. Эти функции хромосом осуществляются при активном участии регуляторных генов и участков ДНК, а также гормонально-ингибиторного комплекса, являющихся основными компонентами систем интег­рации метаболизма, дифференцировки и морфогенеза растений.

Одним из важных механизмов активизации продукционного процесса у растений является интенсификация процессов репликации ДНК на разных этапах онтогенеза растений. У высокогетерозисных гибридов это прояв­ляется главным образом в повышении активности митозов в корнях и побегах на начальных этапах онтогенеза и в зародышах сразу после процесса оплодотворения. Это преимущество на начальных этапах формирования вегетативных и репродуктивных органов выражается на поздних этапах онтогенеза в виде заметного увеличения биомассы соответствующих орга­нов. Наряду с этим у высокопродуктивных форм растений интенсифика­ция ростовых процессов в отдельных дифференцированных тканях обес­печивается также благодаря явлению клеточной полиплоидии.

Высокая продуктивность растений сопряжена с активацией синтеза РНК и белка. Повышение транскрипционной активности заметно в области ядрышкового организатора, т.е. в районе расположения генов рРНК. Повышение активности биосинтеза белка при гетерозисе происходит в ос­новном за счет комплементации функциональной активности всех компо­нентов и сопровождается ускорением биосинтеза полипептидной цепи за единицу времени. Следовательно, эффект комплементации при гетерозисе может иметь место на уровне трансляции.

Принято считать, что наследование хозяйственно-полезных признаков растений связано с полигенным комплексом генов. В этой связи представ­ляет интерес случай, когда состав популяций новообразованных иРНК роди­тельских форм гетерозисных гибридов растений существенно отличается. В основном эти различия связаны с неодинаковой частотой встречаемости в популяции иРНК фракций, составляющих ее значительную часть. Послед­нее выявляется при гибридизации новообразованных РНК с ДНК.

Важное место среди подходов по изучению природы гетерозиса занимает изучение явления биохимического полиморфизма. Исследованиями многих авторов показана адаптивная роль полиморфизма, и поэтому анализ попу­ляций, а также исходных форм высокопродуктивных гибридов с использованием электрофоретических методов позволяет достаточно обосно­ванно прогнозировать эффекты как генетического, так и онтогенетического гомеостаза. В этом плане необходимы исследования по подбору комплекса маркерных белков и ферментов, индекс разнообразия которых в конечном итоге будет определять в известной мере эффективность реализации селек­ционных программ.

В настоящее время идет интенсивная разработка основ генетики коли­чественных признаков с привлечением математических методов. Несом­ненно, что эффективность этих методов может быть значительно повышена при расшифровке природы полигенов, определяющих количественные признаки растений. Дело в том, что морфологические особенности исход­ного селекционного материала не всегда позволяют прогнозировать свой­ства гибридных растений, поэтому целесообразно оценить наследуемость более простых слагаемых признака продуктивности растений. В этом плане представляет интерес поиск и фенотипическая идентификация генети­ческих систем, обладающих сильным плейотропным эффектом на формиро­вание признака продуктивности.

О существовании таких относительно немногочисленных генетичес­ких систем свидетельствует ряд экспериментальных данных. Так, напри­мер, показано, что явлению гибридной мощности сопутствует сравнительно небольшой оптимум гетерозиготности. Наиболее убедительным в этом отношении является эффект моногибридного гетерозиса. Известно также, что, несмотря на относительно небольшой вклад многих генов в формиро­вание признаков высшего иерархического порядка, имеется ряд моногенно наследуемых признаков, существенно влияющих на габитус отдельных индивидуумов и на продуктивность популяции в целом. Полагают, что эти специфические гены локализованы в тесно сцепленных блоках полиге­нов и проявляют свой эффект только в составе определенных генотипов.

Совершенствование селекционных программ на основе использования принципов генетики количественных признаков позволит в дальнейшем более эффективно тестировать признаки продуктивности лесных древес­ных. Особенно перспективной в этом плане является разработка програм­мы селекции по оптимизации фотосинтетических групп ценозов. О значи­мости этого направления исследований, в частности, свидетельствует умень­шение величины индекса облиственности у высокопродуктивных меж­видовых гибридов тополей.

По-видимому, для всех категорий гетерозиса (индивидуальный, груп­повой, популяционный) лесным древесным растениям свойственна опти­мальная гетерозиготность, обеспечивающая высокую приспособляемость к изменяющимся условиям среды. Наряду с этим в повышении гомеостатичности растений важную роль, играет, вероятно, оптимизация всех метаболических процессов, что, в свою очередь, способствует эффектив­ному использованию ресурсов окружающей среды и экономному расхо­дованию энергетических ресурсов в самом растении. Общепризнано, что гетерогенность или полиморфизм популяций является стратегией выжива­емости, основой адаптации к изменяющимся условиям среды. Нами экспе­риментально установлено, что для гибридов с адаптивным гетерозисом гетерогенность структур проявляется на всех уровнях организации растений; на организменном (гетерогенность составляющих биомассы), тканевом (гетерогенность анатомических структур), клеточном (струк­турная гетерогенность хлоропластов), молекулярном (гетерогенность молекулярных форм ферментов). В связи с этим гетерогенность, видимо, следует считать универсальным механизмом адаптации.

Рассмотренные выше методы и принципы генетического анализа расте­ний на потенциальную продуктивность позволяет в будущем вести селек­ционный процесс более планомерно и целенаправленно. Вместе с тем, уже в настоящее время на основе комплексного изучения генетических процес­сов у лесных древесных на разных уровнях организации их жизнедеятель­ности можно предложить программы интенсификации селекции лесных древесных.

Анализ закономерностей наследования различных признаков и их вклад в продуктивность гибридов выявил возможность раннего прогнозирования различных типов гетерозиса по листовым индексам, активности меристем, характеру строения мезофилла листа, по термоустойчивости, по изофермент-ному спектру и особенностям нуклеинового обмена. В селекции лесных древесных растений с длительным жизненным циклом использование методов раннего прогнозирования позволит значительно сократить селек­ционный процесс и проводить отбор в раннем возрасте.

Знание генетико-эволюционных характеристик исходного материала, изучение формообразовательного процесса в исходном материале и зако­номерностей формообразования при гибридизации и полиплоидии, выявле­ние особенностей проявления различных типов гетерозиса, разработка методов ранней диагностики продуктивности, все это позволяет разраба­тывать целенаправленные селекционные программы генетического улучше­ния лесных древесных растений и выбирать нужные направления и методы селекции того или другого вида с учетом целевого направления лесохозяйственного использования улучшенного селекционного материала.