Изображение А- и В-форм

Двойной спирали ДНК

Третичная структура ДНК. У всех живых организмов двухспиральные молекулы ДНК плотно упакованы с образованием сложных трехмерных структур.

Двухцепочечные ДНК прокариот, имеющие кольцевую ковалентно-замкнутую форму, образуют левые (—) суперспирали. Третичная структура ДНК эукариотических клеток также образуется пу­тем суперспирализации, но не свободной ДНК, а ее комплексов с белками хромосом (белки-гистоны классов Н1, Н2, Н3, Н4 и Н5) (рисунок 2.22).

Рисунок 2.22 – Схематическое изображение третичной структуры ДНК

В пространственной организации хромосом можно выделить несколько уровней. Первый уровень – нуклеосомный. В результате нуклеосомной организации хроматина двойная спираль ДНК диаметром 2 нм приобретает диаметр 10—11 нм и укорачивается примерно в 7 раз.

Вторым уровнем пространственной организации хромосом является обра­зование из нуклеосомной нити хроматиновой фибриллы диаметром 20— 30 нм (уменьшение линейных размеров ДНК еще в 6—7 раз).

Третичный уровень организации хромосом обусловлен укладкой хромати­новой фибриллы в петли. В образовании петель принимают участие негистоновые белки. Участок ДНК, со­ответствующий одной петле, содержит от 20 000 до 80 000 пар нуклеотидов. В результате такой упаковки линейные размеры ДНК уменьшаются при­мерно в 200 раз. Петлеобразная доменная организация ДНК, называемая ин­терфазной хромонемой, может подвергаться дальнейшей компактизации, сте­пень которой меняется в зависимости от фазы клеточного цикла.

СТРОЕНИЕ РНК

В цитоплазме клеток содержатся три основных функциональных вида РНК: матричные РНК (мРНК), выполняющие функции матриц белкового синтеза; рибосомные РНК (рРНК), выполняющие роль структурных компо­нентов рибосом; и транспортные РНК (тРНК), участвующие в трансляции (переводе) информации мРНК в последовательность аминокислот молекулы белка.

В ядре клеток обнаруживают ядерную РНК, составляющую от 4 до 10% от суммарной клеточной РНК. Основная масса ядерной РНК представлена высо­комолекулярными предшественниками рибосомных и транспортных РНК. Предшественники высокомолекулярных рРНК (28 S, 18 S и 5 S РНК) в основ­ном локализуются в ядрышке.

РНК является основным генетическим материалом у некоторых вирусов животных и растений (геномные РНК). Для большинства РНК вирусов харак­терна обратная транскрипция их РНК генома, направляемая обратной транскриптазой.

Все рибонуклеиновые кислоты представляют собой полимеры рибонуклеотидов, соединенных, как в молекуле ДНК, 3',5'-фосфорнодиэфирными свя­зями. В отличие от ДНК, имеющей двухцепочечную структуру, РНК представ­ляет собой одноцепочечные линейные полимерные молекулы.

Строение мРНК. мРНК — наиболее гетерогенный в отно­шении размеров и стабильности класс РНК. Содержание мРНК в клетках со­ставляет 2—6% от общего количества РНК. мРНК состоят из участков — цистронов, определяющих последовательность аминокислот в кодируемых ими белках.

Строение тРНК. Транспортные РНК выполняют функ­ции посредников (адаптеров) в ходе трансляции мРНК. На их долю приходится примерно 15% суммарной кле­точной РНК. Каждой из 20 протеиногенных аминокислот соответствует своя тРНК. Для некоторых аминокис­лот, кодируемых двумя и более кодонами, существуют несколько тРНК.

тРНК представляют собой сравнительно небольшие одноцепочечные мо­лекулы, состоящие из 70—93 нуклеотидов. Их молекулярная масса составляет (2,4—3,1) ^.10⁴ кДа.

Вторичная структура тРНК формируется за счет образования максималь­ного числа водородных связей между внутримолекулярными комплементар­ными парами азотистых оснований. В результате образования этих связей полинуклеотидная цепь тРНК закручивается с образованием спирализованных ветвей, заканчивающихся петлями из неспаренных нуклеотидов. Пространст­венное изображение вторичных структур всех тРНК имеет форму клеверного листа (рисунок 2.23).

В «клеверном листе» различают четыре обязательные ветви, более длин­ные тРНК, кроме того, содержат короткую пятую (дополнительную) ветвь. Адапторную функцию тРНК обеспечивают акцепторная ветвь, к 3'-концу которой присоединяется эфирной связью аминокислотный остаток, и про­тивостоящая акцепторной ветви антикодоновая ветвь, на вершине которой находится петля, содержащая антикодон. Антикодон представляет собой спе­цифический триплет нуклеотидов, который комплементарен в антипарал­лельном направлении кодону мРНК, кодирующему соответствующую амино­кислоту.

Т-Ветвь, несущая петлю псевдоуридина (ТyС-петлю), обеспечивает взаи­модействие тРНК с рибосомами.

Д-ветвь, несущая дегидроуридиновую пет­лю, обеспечивает взаимодействие тРНК с соответствующей аминоацил-тРНК-синтетазой.

Рисунок 2.23 - Вторичная структура тРНК

Функции пятой дополнительной ветви пока мало исследованы, вероятнее всего она уравнивает длину разных молекул тРНК.

Рисунок 2.24 - Третичная структура тРНК (по А.С. Спирину)

Третичная структура тРНК очень компактна и образуется путем сбли­жения отдельных ветвей клеверного листа за счет дополнительных водород­ных связей с образованием L-образной структуры «локтевого сгиба» (рисунок 2.24). При этом акцепторное плечо, связывающее ами­нокислоту, оказывается расположенным на одном конце молекулы, а анти­кодон — на другом.

Строение рРНК и рибосом. Рибосомные РНК формируют основу, с которой связываются специфические белки при образовании рибо­сом. Рибосомы — это нуклеопротеиновые органеллы, обеспечивающие синтез белка на мРНК. Число рибосом в клет­ке очень велико: от 10⁴ у прокариот до 10⁶ у эукариот. Локализуются рибосомы главным об­разом в цитоплазме, у эукариот, кроме того, в ядрышке, в матриксе митохондрий и строме хлоропластов. Рибосомы состоят из двух субчас­тиц: большой и малой. По размерам и молеку­лярной массе все изученные рибосо­мы делят на 3 группы — 70S рибосомы прокариот (S-коэффициент седиментации), состоящие из малой 30S и большой 50S субчас­тиц; 80S рибосомы эукариот, состоящие из 40S малой и 60S большой субчастиц.

Малая субчастица 80S рибосом образована одной молекулой рРНК (18S) и 33 молекулами различных белков. Большая субчастица обра­зована тремя молекулами рРНК (5S, 5,8S и 28S) и примерно 50 белками.

Вторичная структура рРНК образуется за счет коротких двуспиральных участков молекулы — шпилек (около 2/3 рРНК), 1/3 — представлена однотяжевыми участками, богаты­ми пуриновыми нуклеотидами.