Техника гибридизации

Проведение контролируемых скрещиваний лесных деревьев — очень дорогое и долговременное мероприятие. Поэтому прежде чем его проводить, составляют схему (план) скрещиваний, при разра­ботке которой стараются сделать так, чтобы можно было одновре­менно достичь нескольких целей. Различают самоопыление, систе­мы скрещиваний с неизвестными отцами (свободное опыление и поликросс) и системы скрещивания с известными отцами. Планы скрещиваний составляют, собственно говоря, только для последней группы скрещиваний. Различают полную схему диаллельных скре­щиваний, модифицированную схему диаллельных скрещиваний, частичные схемы диаллельных скрещиваний, факториальную схе­му скрещиваний, простые скрещивания (В. Zobel, J. Talbert, 1984, В. Ditlevsen, 1985).

Полная схема диаллельных скрещиваний (рис. 3.1) считается од­ной из лучших, поскольку включает все возможные варианты скре-

Рис. 3.1. Полная схема диаллельных скрещиваний:

X — самоопыление

щивания и дает почти полную информацию о генетических харак­теристиках изучаемых клонов. Схема может давать информацию об ОКС и СКС и их дисперсиях. Материал также создает лучшую стар­товую точку для отбора наилучших индивидуумов или пар клонов, подходящих для создания биклоновых плантаций. Схема, к сожа­лению, очень трудна для осуществления, особенно с экономичес­кой точки зрения. Например, для реализации полной диаллельной схемы для 20 клонов надо провести 400 контролируемых скрещива­ний или 380, если исключить самоопыление. Поэтому в практике используют другие схемы (рис. 3.2-3.4).

Модифицированная схема диаллельных скрещиваний представ­ляет собой ограниченную диаллельную схему скрещиваний. В этом случае из полной схемы исключаются реципрокные скрещивания и самоопыления (рис. 3.2), что значительно удешевляет реализацию схемы. Эта схема дает примерно такую же информацию, как и пол­ная схема диаллельных скрещиваний, но ограничения, допущен­ные в схеме, не гарантируют такой же точности в опытах при опре­делении параметров.

Частичная схема диаллельных скрещиваний может отличаться от полной и модифицированной схемы диаллельных скрещиваний настолько, что один клон не скрещивается со всеми другими кло­нами (рис. 3.3). Схема менее эффективна, чем схемы полных и мо­дифицированных диаллельных скрещиваний. Однако это компен-

Рис. 3.2. Модифицированная схема диаллельных скрещиваний

сируется тем, что большое количество потомства может быть испы­тано при довольно низких затратах. К сожалению, отсутствие оце­нок, которые нельзя получить в частичных схемах, значительно ус­ложняют расчеты.

Рис. 3.3. Частичная диаллельная схема Брауна

Факториалъная схема скрещивания отличается тем, что в ней все материнские клоны скрещиваются с одними и теми же отцовскими клонами (рис. 3.4). Часто это может быть небольшое число отцовс­ких растений, называемых также общими тестерами. Данная схема может также рассматриваться как разновидность полной диаллельной схемы, включающей все комбинации одной группы матерей и другой группы отцов. Схема очень распространена в США под на­званием Северо-Каролинская II. Нормально четыре различных отца используются для схемы скрещивания, но, как правило, число от­цов в схеме зависит от значения специфических комбинационных эффектов. Так как схема часто включает очень немногое количе­ство отцов и одни и те же клоны не являются одновременно мате­ринскими и отцовскими, то трудно сравнить ОКС каждого родите­ля. Трудно также отобрать потомство для следующего поколения семенных плантаций, особенно если используется только несколь­ко отцов, являющихся часто уже родственными друг другу. Преиму­щество этой схемы в простоте ее выполнения и относительной де­шевизне; в то же время анализ результатов легче.

Рис. 3.4. факториальная схема скрещивания

Простое скрещивание пар характеризуется тем, что в этом слу­чае каждый клон включен только один раз — как мать или как отец. Эта схема особенно хороша, если целью является создание популя­ции для отбора особей для новых семенных плантаций или для ис­пользования в дальнейшей селекционной работе. Другим преиму­ществом использования простого скрещивания пар является то, что большое количество клонов может быть испытано при одинаковой схеме, и обычно очень дешево может быть получено потомство на базе контролируемых скрещиваний. С другой стороны, возможно­сти оценки ОКС и дисперсии ОКС и СКС обычно не очень хоро­ши. Выбор соответствующей схемы зависит от цели контролируе­мых скрещивании. В табл. 3.3 суммированы достоинства и недо­статки названных схем.

При планировании скрещиваний следует учитывать ряд особенно­стей исходного материала, отмеченных С. С. Пятницким (1961):

• для получения крепкого потомства необходимо отбирать для скрещивания здоровые неистощенные экземпляры;

Таблица 3.3