Сравнение схем скрещиваний

(по В. Ditlevsen, 1985)

• у молодых растений выход гибридных семян и плодов выше, чем у старых;

• при скрещивании с местными видами полученные гибриды больше уклоняются в их сторону;

• при скрещивании культурной формы с дикой уклонение идет в сторону последней;

• при скрещиваниях материалов из географически отдаленных местностей или экологически неоднородных условий местопроиз-растания больше вероятности получить хозяйственно ценные гиб­риды;

• чем более отдаленные в филогенетическом смысле исходные пары, тем труднее проводить скрещивания; при этом результаты, полученные для пар в пределах секции, могут оказаться выше ре­зультатов, полученных для более отдаленных пар.

Искусственные скрещивания можно проводить на стоящих де­ревьях, привитых деревьях, срезанных (укорененных или неукоре­ненных) ветвях, на поваленных деревьях.

При скрещиваниях на стоящих деревьях для подъема в крону ис­пользуются лестницы, подмостки или специальные подъемники. Работа на стоящих деревьях трудоемка и опасна.

Проще работа на привитых деревьях ввиду возможности осуще­ствить все желательные комбинации независимо от местообитания исходных особей. Так как привойный материал можно собирать и перевозить даже с одного континента на другой, то участки для скре­щивания можно создавать и с географически отдаленными расте­ниями и видами. Прививку ветвей можно осуществлять на подвои, высаженные в сосуды. Известен метод бутылочной прививки, ко­торый состоит в соединении больших цветоносных ветвей с такими подвоями. При этом привой до срастания снабжается водой из бу­тылки. Этот метод используется для березы, ольхи, тополя, вяза.

Скрещивания на срезанных ветвях, помещенных в сосуды с во­дой, применяются у тополей, ив, ильмовых и некоторых других по­род. Ветви нарезают в конце зимы. Чем ближе к естественным сро­кам цветения заготавливают ветви и чем они крупнее, тем успеш­нее результаты гибридизации. Женские ветви рекомендуется наре­зать длиной 1 м и больше. Скрещивания лучше проводить в поме­щении с регулируемой температурой и влажностью.

Скрещивания на поваленных (или подваленных) деревьях значи­тельно упрощают работу. Однако недостатком является разовое ис­пользование отобранных деревьев и невозможность быстрого по­вторения наиболее удачных скрещиваний (если это не клонирован­ные особи). Цветки на отобранных для проведения гибридизации женских особях за 1-2 недели до скрещивания подвергаются изоляции и ка­страции во избежание неконтролируемого опыления. При кастра­ции удаляют мужские генеративные почки, цветки или часть цвет­ков на ветвях, подлежащих изоляции. Обычно кастрация у обоепо­лых цветков выполняется путем выщипывания тычинок пинцетом. Однополые мужские цветки и генеративные почки удаляются пол­ностью. У двудомных и однодомных растений с однополыми цвет­ками, у которых последние пространственно разобщены, кастра­цию не производят.

Для изоляции женских цветков и соцветий применяются изоля­торы из различных материалов: синтетическая пленка (полиэтилен, целлофан); пергаментная бумага; бумага, пропитанная водооттал­кивающим составом; ряд тканей. Преимущества и недостатки каж­дого вида материала показаны в табл. 3.4. Предпочтение в практичес­кой работе отдается пакетам из пергамента (см. рис. 3.5 на вклейке). При изоляции необходимо следить за тем, чтобы в месте привязки пакета не оставалось щелей для залета пыльцы. Для уплотнения, а также обеспечения воздухообмена используют вату в месте привяз­ки пакета.

Размеры изоляторов зависят от размеров изолируемых ветвей или цветков. Они могут колебаться от 2-3 х 7-10 см до 20-40 х 50-60 см.

Пыльцу, необходимую для гибридизации, заготавливают забла­говременно за несколько дней до цветения (если используется све­жесобранная пыльца). Крупные мужские соцветия в почти зрелом возрасте обрывают и помещают в бумажные пакеты или специаль­ные эксикаторы, которые располагают в теплом помещении. Пос­ле подсыхания пыльники растрескиваются и пыльца собирается в специальные сосуды. Если мужские соцветия мелкие, они нареза­ются вместе с мелкими ветвями и раскладываются на бумаге в изо­лированных помещениях. После выделения пыльцы, ее просеива­ют для удаления примесей,

При несовпадении сроков цветения родительских форм, их тер­риториальной разобщенности и при дальних перебросках пыльцы прибегают к более ранним срокам ее получения на срезанных ветвях в теплом помещении. Для нормального развития цветочных почек регулярно меняют воду или питательный раствор в сосудах и проводят подновление срезов.

Пыльца быстро теряет всхожесть, поэтому ее необходимо береж­но хранить. Перед закладкой на хранение ее надо просушить в те­чение одного или нескольких часов. Рекомендуется ее хранить в пробирках, не заполненных доверху и закрытых ватой. Пробирки с

Таблица 3.4 Свойства изоляционных пакетов из разного материала

(по Э. Ромедеру, Г. Шенбаху, 1962)

пыльцой помещают в эксикатор с хлористым кальцием. Эксикатор хранят при температуре 3-5°С. Перед использованием пыльцу сле­дует проверить на всхожесть.

Опыление производится при помощи мягкой волосяной кисточ­ки, При смене сорта пыльцы кисточку надо тоже менять или стерили­зовать. При опылении цветков, изолированных в пакеты, применяют различные пыльцераспылители. Конец распылителя вводят в сде­ланный ножницами надрез пакета, впускают порцию пыльцы, а за­тем заклеивают отверстие лейкопластырем или изолентой. Для га­рантии опыление повторяют через 1-2 дня.

После появления завязей изоляционные пакеты можно снять (че­рез 10-14 дней). Но для сохранения плодов и семян необходимо бороться с энтомовредителями и другими повреждающими факто­рами. Для предотвращения разлета легких семян и смешивания с другими, а также повреждений птицами необходимо заранее зак­рыть завязи марлевыми мешочками.

Для различных видов древесных растений характерны разные технические приемы скрещиваний, часть из которых будет описана далее.

* * *

В заключение можно отметить, что гибридизация является весьма перспективным методом для получения соматического, адаптивного и генеративного гетерозиса. Применительно к лесным древесным породам этот метод особенно ценен для вегетативно размножаемых видов. С другой стороны, для перекрестно опыляемых видов этот метод требует доработки в плане последующего размножения полу­ченных ценных генотипов. Если полученные хозяйственно ценные формы размножать обычным семенным путем, то существует боль­шая вероятность потери отобранных ценных признаков.

Частично проблему могут решать биклоновые плантации, кото­рые создаются из родительских пар с высокой СКС или введение в поликлоновые плантации растений с высокой ОКС. Однако и в этом случае требуется отбор среди потомков, так как имеется высокая вероятность получения гибридов не только с хорошими, но и неже­лательными признаками.

Полное сохранение хозяйственно ценных признаков отобранных гибридов возможно только при вегетативном или апомиктическом размножении. Поэтому целесообразно было бы сосредоточить уси­лия на создании промышленных методов массового вегетативного (включая микроклональное) размножения хозяйственно ценных ге­нотипов лесных древесных пород, полученных в результате направ­ленной гибридизации. Кроме того, необходимо провести исследования по разработке методов искусственного получения апомиктовотхозяйственно ценных форм лесных древесных пород.

Вопросы для самопроверки

1. Что такое гибрид?

2. Перечислите цели гибридизации лесных древесных пород.

3. Какие задачи метод гибридизации позволяет решить при создании лесосеменных плантаций?

4. Охарактеризуйте конгруэнтные и инконгруэнтные скрещивания, их различи;

и значение.

5. Опишите характеристику комбинационных скрещиваний и принципы подбора пар при их использовании.

6. Опишите трансгрессивные скрещивания и их отличия от гетерозисных.

7. Охарактеризуйте явление гетерозиса, его типы и категории. Приведите гипо­тезы, объясняющие проявление гетерозиса.

8. Опишите методы гибридизации: простые и сложные.

9. Как получают инцухт-гетерозисные гибриды?

10. Укажите предпочтительные методы гибридизации для растений с разными си стемами размножения: самоопылителей, перекрестноопыляющихся и вегета тивно размножающихся.

11. Приведите схемы диаллельных скрещиваний (полная, модифицированная, ча^ стичная, факториальная) и простое скрещивание пар; их отличия, достоинства и недостатки.

12. Какими особенностями должен обладать исходный материал для получения успешных скрещиваний?

13. Как технически может осуществляться гибридизация лесных древесных пород?^

14. Перечислите достоинства и недостатки различных типов изоляторов для цвет­ков древесных пород.

15. Охарактеризуйте режим хранения пыльцы и приемыискусственного опыле­ния и получения семян у лесных древесных пород.