Пионеры в области гибридизации растений

МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ. ГИБРИДИЗАЦИЯ

При гибридизации получают новые комбинации генов, которые не встречаются в исходном родительском материале. Генетики склонны считать, что исходные родители представляют полюса раз­нообразия каких-либо признаков, и гибриды только заполняют про­пуски между этими полюсами (Wagner, 1969, цит. по В. Zobel, J. Talbert, 1984). Это положение вытекает из менделевской генетики (Э. Баур, 1922). Вагнер только еще раз подчеркивает, что ничего “нового” при гибридизации не создается и она только противодействует крайно­стям в характеристиках, которые вызываются эволюционными фак­торами, такими как мутация, отбор, генетический дрейф.

Однако, применяя метод половой гибридизации, селекционеры могут создавать и отбирать такие формы лесных древесных пород, которые по тем или иным причинам не встречаются в природе. На огромный потенциал гибридизации для лесных древесных пород указывали как русские ученые (С.З. Курдиани, Н.В. Сукачев, А.С. Яблоков, А.В. Альбенский и другие, упоминавшиеся в первой гла­ве), так и зарубежные (Stockwell, Righter, 1947; Righter, 1955; Duffield, Snyder, 1958, цит. по В. Zobel, J. Talbert, 1984).

4.1. Некоторые общие Положения гибридизации

Некоторые сведения о начальных этапах использования гибри­дизации растений, включая и лесные древесные породы, приводит Л. Пауле (табл. 3.1). Имена указанных в данной таблице исследова­телей широко известны в научном мире.

Необходимо кратко остановиться на самом понятии “гибрид”. Первоначально гибридами или бастардами называли организмы, полученные в результате скрещивания двух видов. В современном понимании гибрид — это гетерозиготная особь, возникающая в ре­зультате скрещивания генетически различных родительских форм или генотипов, т.е. любой гетерозиготный организм, независимо от его происхождения (Р. Ригер, А. Михаэлис, 1967; Г.В. Гуляев, Таблица 3.1

Пионеры в области гибридизации растений

(по L. Paule, 1989)

Исследователь Годы жизни Содержание работ

И. Кёльрейтер (Josef Gottlieb

Kolreuter)

Т. Найт (Thomas Andre Knight)

Ф. Гертнер (Fridrich Gartner)

И. Клотч (Johan Friedrich

Klotzsch)

Г. Мендель (Gregor J. Mendel)

P. Гешвинд (Rudolf Geschwind)

А. Гешвинд (Andreas Geschwind)

Начало гибридизации растений в новой истории Гибридизация растений Гибридизация растений Первая гибридизация лесных пород

Законы наследственности у растений

Проект внедрения гибри­дизации деревьев в практику Гибридизация деревьев

В.В. Мальченко, 1983). В этом смысле почти любое скрещивание между лесными деревьями даже одного вида будет производить гиб­риды.

Половая гибридизация является наиболее распространенным методом синтетической селекции. Она может быть естественной, или спонтанной, и искусственной, или контролируемой. Целью половой гибридизации является:

• повышение устойчивости древесных растений против различ­ных заболеваний, повреждений и вредителей, повышение зимос­тойкости и засухоустойчивости, а также увеличение жизнестойкос­ти и долговечности растений;

• повышение мощности и быстроты роста;

• улучшение качества древесины — плотности, структуры и др.;

• повышение декоративных качеств деревьев и кустарников и комбинирование их с устойчивостью к газам, задымлению и т.п.;

• повышение урожайности, качества плодов, смолопродуктивности, содержания ценных веществ.

В связи с созданием специальных семенных плантаций контро­лируемые скрещивания стали использовать и на них.

С генетической точки зрения контролируемые скрещивания по­зволяют решить ряд следующих проблем (В. Ditlevsen, 1985):

• Оценка наследуемости, которая очень важна для выбора луч­шей процедуры генетического улучшения.

• Оценка общей комбинационной способности (ОКС) по характе­ристике потомков индивидуального дерева. Информация об ОКС особей используется при: а) выборе лучших деревьев для семенных плантаций; б) генетической браковке в существующих семенных плантациях; в) выборе родительских растений для генетического улучшения деревьев.

• Оценка специфической комбинационной способности (СКС). Данные по СКС можно использовать при создании биклоновых семенных плантаций, а также в селекции для получения специфи­ческих эффектов в потомстве от двух особей.

• Получение исходного материала для селекции особей с целью создания следующих поколений семенных плантаций. Лучшие осо­би в группе гибридов могут дать более высокие параметры, чем сред­ние родителей. Поэтому целесообразно отбирать лучшие индиви­дуумы внутри лучших групп гибридов для использования в буду­щих семенных плантациях.

• Оценка генетического выигрыша в первом поколении семен­ных плантаций и последующих генерациях.

Контролируемые скрещивания могут быть также полезны в прак­тической работе для получения селекционно-улучшенного матери­ала. Например, два клона могут иметь очень высокую специфичес­кую комбинационную способность, но из-за различий в периоде цветения не могут быть использованы естественным образом в се­менной плантации из двух клонов.

В зависимости от генетической близости исходного материала различают внутривидовую и межвидовую (межродовую), или отда­ленную, гибридизацию. Скрещивания внутри ботанических видов или между близкими видами называют совместимыми, или конгру­энтными; скрещивания между отдельными видами или близкими родами — несовместимыми, или инконгруэктными. При конгруэн­тных скрещиваниях происходит перекомбинация наследственных задатков исходных родительских форм. При инконгруэнтных скре­щиваниях ввиду существенных различий между кариотипами скре­щиваемых видов и отдельными составляющими их хромосомами нормальное образование бивалентов в мейозе гибридов нарушает­ся в той или иной мере. Вследствие нарушения мейоза часть половых продуктов или даже все они абортируются, в результате плодовитость полученных гибридов уменьшается до полной стерильности. Гибрид­ные семена получаются с большим трудом и в очень ограниченном количестве. Нескрещиваемость или трудная скрещиваемость рас­тений при отдаленной гибридизации может быть обусловлена так­же тем, что пыльца растений одного вида не прорастает на рыльцах цветков другого вида; пыльца прорастает, но пыльцевые трубки ра­стут так медленно, что оплодотворение не происходит; оплодотворение происходит, но зародыш гибнет на той или иной стадии эмбри­онального развития и жизнеспособное семя не образуется (Г.В. Гу­ляев, А.П. Дубинин, 1974).

По А.И. Купцову (1971), при инконгруэнтных скрещиваниях се­лекционер сталкивается с тремя наиболее трудными моментами:

получение гибридных растений; получение семян в поколения F, и переход к поколению Fy получение в процессе расщепления гиб­ридов с нужными генетическими комбинациями. Тем не менее при инконгруэнтных скрещиваниях можно получить хозяйственно цен­ные гибриды, которые особенно важны для вегетативно размножа­емых растений и в случае получения амфидиплоидных (с удвоен­ным набором хромосом) растений.

Выделяют три вида скрещиваний: комбинационные, трансгрес­сивные и гетерозисные, которые используются и в лесной селекции.

3.1.1. Комбинационные скрещивания

При комбинационных скрещиваниях комбинируют два или не­сколько признаков, распределенных между различными формами одного или нескольких видов. При скрещиваниях лесных пород речь может идти о сочетании хорошего роста с устойчивостью к неблагоприятным факторам среды, с высоким качеством древе­сины и т.п.

Успех комбинационных скрещиваний в значительной степени определяется удачным подбором исходных родительских форм. К настоящему времени установлены некоторые закономерности фор­мообразовательных процессов в гибридных популяциях и разрабо­таны общие принципы подбора родительских пар при скрещива­ниях. Среди них для сельскохозяйственных растений Г.В. Гуляев и А.П. Дубинин (1974) основными считают следующие: эколого-географический метод; подбор пар по элементам структуры урожая; под­бор пар по продолжительности отдельных фаз вегетации; подбор пар на основе различия по устойчивости сортов к заболеваниям.

Все эти подходы практически используются и при гибридиза­ции лесных растений.

• Эколого-географический метод. Поскольку у видов лесных дре­весных растений ярко выражена географическая изменчивость, скрещивания географически отдаленных форм часто дают новые комбинации генотипов.

• Подбор пар по элементам структуры урожая (крупность се­мян, их количество и т. п.). Особенно важен при гибридизации орехоплодных древесных растений (орехи, лещина и др.); интересен и для получения растений с прямыми, полнодревесными стволами и быстрым ростом; с плакучей, пирамидальной или ажурной кроной;

с узорчатой древесиной и т.п.

• Подбор пар по продолжительности отдельных фаз вегетации. Сорта и формы лесных древесных пород различаются темпами на­копления биомассы в разных фазах вегетационного периода. Соче­тав в одном гибриде быстрый рост особей в разных фазах вегетаци­онного периода, возможно ускорить его рост в целом.

• Подбор пар на основе различия по устойчивости сортов к забо­леваниям. Широко используется при выведении устойчивых к раз­личным заболеваниям форм и сортов лесных древесных пород, осо­бенно при выведении форм, устойчивых к заболеванию листьев и хвои (ржавчина, марсониноз и др.). При селекции на устойчивость к таким заболеваниям, как внутренняя гниль осины или корневая губка сосны, эффективность гибридизации выявляется много лет спустя (15-20 и более).

; f Однако не надо думать, что при использовании указанных под­ходов можно сразу добиться успеха. При любых подходах при скре­щиваниях получается широкий спектр изменчивости в гибридном потомстве, что отмечал еще Э. Баур (1923). Задача селекционера зак­лючается в том, чтобы выбрать подходящие гибридные особи, испытать их и размножить.

3.1.2. Трансгрессивные скрещивания

В результате трансгрессивных скрещиваний проявляется эффект суммирующего действия полимерных генов или так называемая трансгрессия, выражающаяся в устойчивом увеличении (положи­тельная трансгрессия) или уменьшении (отрицательная трансгрес­сия) значения какого-либо полимерно наследующегося признака у отдельных гибридных особей 7^ по сравнению с крайними значе­ниями этого признака у родительских форм, т.е. перекрытие нор­мы проявления признаков.

Э. Ромедер и Г. Шенбах (1962) отмечают, что при селекции лес­ных древесных пород можно исходить из гипотезы, что ход роста контролируется многими аддитивно действующими генами. Для выяснения принципа можно принять, что продуктивность по мас­се обусловливается тремя одинаково действующими генами: W^-, W^-, W^-, при этом их доминантные аллели И^, И^ и W^ обусловли­вают более высокую продуктивность, чем рецессивные v^, w^ и Wy Если в какой-либо популяции для скрещивания отбирают заметно выделяющиеся типы, то надеются, что они несут большее число доминантных генов продуктивности. Найти идеальный тип, обла­дающий всеми генами продуктивности в гомозиготном состоянии, для таких перекрестно опыляющихся растений, как лесные древес­ные, задача почти невозможная. Поэтому при выборе исходных форм для скрещиваний ценятся даже те особи, у которых хотя бы часть генов, обусловливающих продуктивность, находится в гомо-зиготном состоянии. Потомство таких скрещиваний будет расщеп­ляться и показывать различную продуктивность. В результате, на­пример, скрещивания двух генотипов И^ И^, W^ w^ W^ w, и W^ w, W^ W^ W^ W^ можно получить разное потомство, в том числе и с гено­типом W^ W^ И<, И^ И^ Wy которое превосходит по продуктивности родительские деревья, т.е. обладает трансгрессией. Семенное по­томство 7⁷, этих отдельных особей в случае их самоопыления или переопыления между собой также отличается трансгрессией, по­скольку оно гомозиготно по всем доминантным генам роста. Сово­купность особей 7^ отличается повышенным ростом как по сравне­нию с исходными родительскими формами, так и по сравнению с поколением F,. Объяснение явления трансгрессии близко к одной из гипотез гетерозиса — доминирования. Однако последний про­является, как правило, лишь в поколении f|, а в следующих поко­лениях затухает.