Гетерозисные скрещивания

Цель таких скрещиваний состоит в получении гибридного поса­дочного материала, обладающего гибридной мощностью, жизнеспо­собностью, повышенной продуктивностью или улучшенными ка­чествами у гибридов первого поколения. Гетерозис считается ис­тинным, если наблюдается превосходство гибрида по какому-ни­будь признаку над признаком лучшего родителя, и гипотетическим, если превосходство наблюдается над средним значением признака обоих родителей.

А. Густафссон (1951, цит. по Р. Ригер и А. Михаэлис, 1967) под­разделяет гетерозис по типу проявления на соматический, репро­дуктивный и приспособительный. Между этими тремя типами су­ществуют переходы. Гетерозис соматический — это более мощное развитие вегетативных органов у гибридных растений; репродуктив­ный — более мощное развитие репродуктивных органов и повышен­ная фертильность, приводящие к формированию высокого урожая семян или плодов; приспособительный, или адаптивный, — повы­шение приспособленности гибридных организмов к изменяющим­ся условиям среды и их конкурентной способности в борьбе за су­ществование.

Для объяснения причин гетерозиса разработано несколько ги­потез. Наиболее распространена гипотеза доминирования, которая основана на представлении о том, что в процессе эволюции гены, благоприятно действующие на организм, становятся доминантны­ми или полудоминантными, в то время как гены, действующие не­благоприятно, становятся рецессивными. Согласно этой гипотезе гетерозис объясняется тремя эффектами действия благоприятных доминантных генов: 1) подавление вредного действия рецессивных аллелей: Аа > аа; 2) аддитивный (суммирующий) эффект неаллельных доминантных генов, однонаправленно действующих на опреде­ленные количественные признаки, по которым в большинстве слу­чаев и наблюдается гетерозис: А+В+ОА+В,А+ С или В + С >А, В или С (этот эффект присутствует и в случае трансгрессии, о чем было сказано выше); 3) комплементарное взаимодействие ряда не-аллельных доминантных генов: А <=> В > А + В.

Гипотеза сверхдоминирования объясняет гетерозис аллельным взаимодействием генов в гетерозиготном состоянии, вследствие чего АА < Аа > аа. Предполагается, что одинарная доза гена А благопри­ятнее действует на организм, чем его двойная доза в гомозиготе АА. Кроме того, действие разнонаправленных и независимых аллелей ан а при соединении их в гетерозиготу приобретает характер совмес­тного однонаправленного доминирования; А х а => АА', АА < АА' > аа. Одним из доказательств обоснованности теории сверхдоминиро­вания является факт моногибридного гетерозиса, проявляющего­ся при скрещивании двух гомозиготных линий, различия между которыми состоят только в генах одной аллельной пары:

AABBCCDD x aaBBCCDD => AaBBCCDD. При этом АА... < Аа... > аа....

Гипотеза генетического баланса объясняет явление гетерозиса суммарным эффектом разнородных генетических процессов, изме­няющих генетический баланс у гетерозиготы в сторону проявления той или иной формы гетерозиса.

Независимо от сущности разных теорий, объясняющих явление гетерозиса, с практической стороны важно иметь в виду, что гете­розис проявляется главным образом в F,.

Н.В. Старова (1980) у древесных пород выделяет три категории гетерозиса: популяционный, групповой и индивидуальный', а в каждой категории — типы гетерозиса: по характеру его проявления (гене­ративный, соматический, адаптивный) и по характеру взаимодей­ствия генов (доминирование, сверхдоминирование, аддитивные и комплементарные эффекты). Поскольку описание типов было дано ранее, остановимся на характеристике категорий.

Популяционный гетерозис может возникать в результате длитель­ной адаптивной эволюции в панмиктических естественных попу­ляциях в результате удачных рекомбинаций и уравновешивающего

естественного отбора, благоприятствующего гетерозиготам. Он мо­жет быть получен при географически отдаленной межпопуляционной гибридизации или при гибридизации различных природных изолятов в результате рекомбинации генов. В бывшем СССР были начаты работы по созданию плантаций сосны обыкновенной (И.Н. Патлай, П.И. Молотков), лиственницы (Ф.Д. Авров), березы (А.Я. Любавская) и других пород с использованием межпопуляционных скрещиваний географически отдаленных экотипов и изолятов.

Групповой гетерозис может быть получен при искусственной гиб­ридизации родительских форм с высокой специфической комби­национной способностью, когда гибридная семья в целом по сред­ним и максимальным показателям превосходит обе родительские формы. Примеры такого гетерозиса встречаются у тополей, ив и других пород.

Индивидуальный гетерозис наблюдается при межвидовых или гео­графически отдаленных скрещиваниях, а также при скрещивании растений с различным уровнем плоидности. В этом случае не гиб­ридные семьи в целом, а лишь отдельные экземпляры превосходят родительские формы (С.З. Курдиани). Индивидуальный гетерозис можно использовать в клоновой селекции при вегетативном и апомиктическом размножении гетерозисных форм для создания высо­копродуктивных плантационных насаждений. Наиболее часто этот вид гетерозиса применяют при гибридизации тополей, ив, орехов рода Juglans L.

3.2. Методы гибридизации

Методы гибридизации зависят от биологических особенностей вида, характера исходного материала, требований к будущему сор­ту и др. Выделяют простые и сложные скрещивания, кроме того, существует ряд методов, сочетающих гибридизацию с другими под­ходами хозяйственного улучшения растений (инбридинг, полипло­идия, мутагенез и др.).

Простые скрещивания. Скрещивания между двумя родительски­ми формами, производимые однократно, называют простыми:

9Ах^В=Р^у

При простых скрещиваниях гибриды получаются от объединения наследственности двух родителей. Формообразовательный процесс в гибридных популяциях от простых скрещиваний идет на основе перераспределения наследственного материала, привнесенного в рав­ном количестве одной парой родителей, поэтому простые скрещивания называют также парными. Разновидностью парных скрещива­ний являются взаимные или реципрокные, когда в качестве материн­ского растения выступает растение, бывшее ранее отцовским:

QBxd'A=F^.

Реципрокные скрещивания применяются: а) когда наследование какого-либо важного хозяйственно-биологического признака (на­пример, зимостойкости, роста и др.) связано с цитоплазмой; гиб­риды наследуют это свойство сильнее в том случае, если носитель ценного признака берется в виде материнского растения; б) когда завязываемость семян зависит от того, в качестве материнской или отцовской берется та или иная форма.

Сложные скрещивания. В сложных скрещиваниях участвуют бо­лее двух родительских форм, или гибридное потомство повторно скрещивается с одним из родителей. Они делятся на ступенчатые и возвратные. Ступенчатые скрещивания применяются, когда необ­ходимо соединить в гибридном потомстве наследственность не­скольких родительских форм. Их можно представить в виде следу­ющих простейших формул:

1) [(А х В) х С\ х D; 2) [(А х В) х (Сх D)] х Е.

В первом случае гибрид, полученный от скрещивания двух ро­дительских форм А и В, дополнительно скрещивается с формой С, а затем с формой D; в целом здесь объединяется наследственность четырех родительских форм. Во втором случае сначала скрещива­ются попарно формы А и В, С и D, а их гибридное потомство скре­щивается между собой и с формой Е, в целом здесь объединяется наследственность пяти родительских форм. В обоих случаях скре­щивания осуществляются последовательно, ступенчато.

Возвратные скрещивания — это такие скрещивания, при кото­рых гибрид повторно скрещивается с одним из родителей. Их при­меняют в двух случаях: 1) для преодоления бесплодия гибридов пер­вого поколения при отдаленной гибридизации: (А х В) хВ', 1) для усиления в гибридном потомстве желаемых свойств одного из ро­дителей. В этом случае возвратные скрещивания называют насы­щающими. Чаще всего их используют при выведении сортов, устой­чивых к болезням или неблагоприятным абиотическим факторам среды. Лучший высокопродуктивный, но неустойчивый к действию какого-либо неблагоприятного фактора сорт берется в качестве от­цовской формы, а сорт, обладающий устойчивостью к нему, — в качестве материнской. Например, скрещиваются устойчивый сорт А с быстрорастущим, но мало устойчивым сортомВ, тогда мы можем иметь следующую последовательность возвратных скрещива­ний, каждое из которых называется беккроссом (табл. 3.2). В резуль­тате первого беккросса количество отцовского ядерного материала увеличивается до 75%, после пятого — оно равняется 99,2%, т.е. происходит почти полное поглощение материнской наследствен­ности отцовской, поэтому такие насыщающие скрещивания назы­ваются поглотительными.

Использование в гибридизации явления инбридинга позволило разработать инцухт-гетерозисный метод получения гетерозисных растений. При этом методе сначала получают инцухт-линии или инбред-линии (самоопыленные линии), представляющие собой потом­ство одного перекрестно опыляющегося растения, полученное в результате принудительного самоопыления. Исходное растение, которое принудительно подвергли самоопылению, обозначается символом 1^, первое его инбредное потомство — символом /,, вто­рое — символом /, и т.д. Затем отбирают инбредные линии, облада­ющие высокой комбинационной способностью, и скрещивают их между собой. В результате получают гибриды, обладающие повы­шенным гетерозисом. Такие гибриды называют инцухт-гетерозисными. Прекрасные результаты применения этого метода получены на сельскохозяйственных растениях, в частности у кукурузы. О его применимости для лесных пород указывал еще А. И. Колесников, а в более позднее время — Э. Ромедер и Г. Шенбах (1962).

Таблица 3.2 Схема применения насыщающих скрещиваний

в селекции на устойчивость (по Г.В. Гуляеву, АЛ. Дубинину, 1974)

Необходимо отметить, что в зависимости от способа размноже­ния те или иные методы гибридизации и селекции дают более или менее важные практические результаты.

Так, для самоопылителей наибольшее распространение получи­ли методы комбинационной селекции, как простые, так и сложные, особенно метод ступенчатой и отдаленной гибридизации. Среди перспективных методов можно отметить: использование принципов генетически регулируемого гетерозиса; получение индуциро­ванных мутаций при применении радиации и химических мутагенов и использование искусственно получаемых аллополиплоидов (Н.П. Дубинин, Я.Л. Глембоцкий, 1967).

В селекции перекрестников сельскохозяйственных культур исто­рически прослеживается переход от массового отбора к семействен­ному отбору и затем к получению самоопыленных линий и исполь­зованию гетерозисных гибридов. Здесь, как и при скрещивании са­моопылителей, наблюдаются простые и сложные скрещивания. Новыми методами в этом случае являются скрещивание инцухт-линий (межлинейные гибриды) или скрещивания инцухт-линий на сорт (сортолинейные гибриды), при которых проявляется гетерозис.

В селекции вегетативно размножаемых растений наибольшее значение приобрели такие методы селекции, как отдаленная гиб­ридизация, экспериментальное получение полиплоидов и искусст­венный мутагенез. При всех этих методах важно получить хотя бы одно растение с улучшенными хозяйственными признаками, кото­рое в последующем можно размножить вегетативным путем. Успех здесь зависит в основном от выбора исходного материала и техни­ческого осуществления методов.