Второй закон Г.Менделя.

Для объяснения явления доминирования и расщепления гибридов второго поколения Мендель предложил гипотезу чистоты гамет. Он предположил, что развитие признака определяется соответствующим ему наследственным фактором. Один наследственный фактор гибриды получают от отца, другой — от матери. У гибридов F₁ проявляется лишь один из факторов — доминантный. Однако, среди гибридов F₂, появляются особи с признаками исходных родительских форм. Это значит, что: у гибридов наследственные факторы сохраняются в неизменном виде; половые клетки содержат только один наследственный фактор, то есть они "чисты" (не содержат второго наследственного фактора). Итак, гипотеза чистоты гамет гласит: гаметы «чисты», содержат только один наследственный фактор из пары. Наследственные задатки (гены) Мендель предложил обозначать большими буквами латинского алфавита, например, доминантный признак А, рецессивный — а. Поскольку в своих опытах Г. Мендель использовал растения, относящиеся к разным чистым линиям, анализируемые гены этих растений одинаковы, потомство было единообразным. Организмы, не дающие расщепления в потомстве, называются гомозиготными. Они могут быть гомозиготными по доминантным (АА) или по рецессивным генам (аа). Организмы, в потомстве которых наблюдается расщепление, называются гетерозиготными (Аа). Во времена Менделя строение и развитие половых клеток еще не было изучено. Поэтому его гипотеза чистоты гамет является примером гениального предвидения, которое позже нашло научное подтверждение.

Цитологические основы.Явления доминирования и расщепления признаков, наблюдавшиеся Менделем, в настоящее время легко объясняются парностью хромосом, расхождением хромосом во время мейоза и объединением их во время оплодотворения. Предположим, что соматические клетки несут всего одну пару гомологичных хромосом, содержащих гены, определяющие окраску семян у гороха. Обозначим ген, определяющий желтую окраску, буквой А, а зеленую — а. Поскольку Мендель работал с чистыми линиями, оба организма — гомозиготны, то есть несут два одинаковых гена окраски семян (соответственно, АА и аа). Во время мейоза число хромосом уменьшается в два раза и в каждую гамету попадает только одна хромосома. Но так как обе хромосомы несут одинаковые гены, все гаметы одного организмы будут содержать одну хромосому с геном А, а другого — с геном а. Генетическая запись осуществляется следующим образом:

Дано: Решение:

Ген Признак Желт. Зелен.

А — желтые семена; Гам.

а — зеленые семена;

Р АА х аа F₁ Аа х Аа

Желт. Зелен. Желт. Желт.

F1 = ? Гам.

F₂ АА + 2Аа + аа

Желт. Желт. Зелен.

При оплодотворении гаметы сливаются, и их хромосомы объединяются в одной зиготе. Получившийся от скрещивания гибрид становится гетерозиготным, так как его клетки будут иметь генотип Аа, то есть оба аллеля одного и того же гена. У гибридного организма во время мейоза хромосомы расходятся в разные клетки и образуется два типа гамет — 50% гамет будет нести ген А, 50% — ген а. Оплодотворение — процесс случайный и равновероятный, то есть любой спермий может оплодотворить любую яйцеклетку. А поскольку образовалось два типа спермиев и два типа яйцеклеток, возможно возникновение четырех типов зигот.

Для удобства расчета сочетания гамет при оплодотворении английский генетик Р.Пеннет предложил проводить запись в виде решетки, которую так и назвали — решетка Пеннета. По вертикали указываются женские гаметы, по горизонтали — мужские (рис. 3). В клетки решетки вписываются генотипы зигот, образовавшихся при слиянии гамет. Из приведенной схемы видно, что образуется три типа зигот. Половина из них — гетерозиготы (несут гены А и а), 1/4 — гомозиготы по доминантному признаку (несут два гена А) и 1/4 — гомозиготы по рецессивному признаку (несут два гена а). Причем желтосеменные растения одинаковы по фенотипу, но различны по генотипу: 1/3 являются гомозиготными по доминантному признаку и 2/3 — гетерозиготны. Таким образом, учитывая цитологические основы, второй закон Менделя можно сформулировать следующим образом: при скрещивании двух потомков первого поколения между собой (двух гетерозиготных особей) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом соотношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1.

1.