Динамическое развитие экосистемы. Сукцессии.

Развитие экосистемы или экологическая сукцессия состоит в изменении видовой структуры и биоценотических процессов с течением времени.

Сукцессия происходит в результате изменений сообществом физиологической среды и взаимодействий конкуренция – сосуществование на популяционном уровне. Т.о., сукцессия контролируется сообществом, несмотря на то, что физическая среда определяет характер и скорость изменения , а часто и ограничивает пределы развития.

Если сукцессионные изменения определяются преимущественно внутренними взаимодействиями, то говорят об аутогенной (самопорождающейся) сукцессии. Если же изменения регулярно воздействуют или контролируют их внешние силы среды на входе (пожары, штормы) то такую сукцессию называют аллогенной (порожденной извне).

Аутогенная сукцессия при заселении новых территорий (возникших в результате извержения вулкана, иссушения болот) обычно начинается с несбалансированного сообщества, и по мере ее развития наблюдаются следующие тенденции изменения основных характеристик экосистемы:

1.Энергетика экосистемы.

1. Возрастает биомасса (В) и количество органического детрита.

2. Возрастает валовая продукция (Р) за счет первичной.

3. Уменьшается чистая продукция.

4. Увеличивается дыхание (R).

5. Соотношение Р/ R приближается к единице (равновесию).

6. Соотношение В/Р возрастает.

2. Круговорот биогенных элементов.

1. Становится все более замкнутым.

2. Увеличивается время оборота и запас важных элементов.

3. Удерживается и сохраняется больше биогенных элементов.

3. Виды и структура сообщества.

1. Меняется видовой состав сообщества.

2. Возрастает богатство, как компонент разнообразия.

3. r-стратеги в широких масштабах замещаются К-стратегами.

4. Усложняются и удлиняются жизненные циклы.

5. Увеличивается величина организмов и (или) их стадий расселения.

6. В значительной мере развивается взаимовыгодный симбиоз.

4. Стабильность.

1. Возрастает резистентная устойчивость.

2. Снижается упругая устойчивость.

5. Общая стратегия.

1. Возрастает эффективность использования энергии и биогенных элементов.

Привнесенные вещества или энергия, геологические силы, антропогенные нарушения могут изменить, нарушить или повернуть вспять рассмотренные тенденции. Например, в результате удобрения поля или эвтрофикации озера в результате водосбора (поступления в озеро биогенных элементов из почвы) в сукцессионном отношении такая система отбрасывается назад к более молодому состоянию.

Если в силу периодических возмущении среды или вследствие характера развития самого сообщества нарушения происходят через более или менее регулярные промежутки времени, то экосистема претерпевает то, что логично было бы назвать циклической сукцессией. В любой момент здесь представлены все стадии сукцессии, предоставляющим множество мест обитания животным и более мелким растениям. Кроме того, наличие разных стадий сукцессий создает множество пограничных зон, что способствует увеличению видового разнообразия диких животных.

Сукцессия, начинающаяся на участке, который прежде не был занят (на потоке застывшей лавы), называется первичной сукцессией, тогда как сукцессия, начинающаяся на площади, с которой удалено прежнее сообщество (лесная вырубка, заброшенное поле), называется вторичной сукцессией.

Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в дано пространстве называется сукцессионной серией; относительно недолговечные переходные сообщества называются сериальными или пионерскими стадиями. Терминальная стабилизированная система известна под названием климакса, который существует до тех пор, пока его не нарушают сильные внешние возмущения.

Характерная черта большинства сукцессионных серий – более или менее непрерывная смена видов во времени. Смена видового состава растительности называется флористической эстафетой, животных – фаунистической эстафетой.

Первичная сукцессия на ранних стадиях протекает медленно и для достижения стационарного состояния, характеризующего зрелость системы, потребуется много времени. Классический пример первичной сукцессии – песчаные дюны, образующиеся в результате отступания границ озера. Первые поселенцы на дюнах – это прибрежные злаки, ива, бегающие по песку длинноногие жуки-скакуны, живущие в норах пауки, кузнечики. Вслед за сообществом первых поселенцев следуют леса из сосны, затем черного дуба и, наконец, на самых последних стадиях – влажные леса из бука и клена. Несмотря на то, что развитие сообщества начинается в очень сухом и бесплотном местообитании, оно в конечном счете приводит к влажному и холодному сомкнутому лесу. Богатая гумусом почва, населенная дождевыми червями и улитками, контрастирует с сухим песком, на котором она образовалась.

Вторичная сукцессия в степных районах слагается из стадий: 1)стадия однолетних сорняков (2-5 лет); 2) стадия короткоживущих злаков (3-10 лет); 3) ранняя стадия многолетних злаков (10-20 лет); 4) климаксная стадия многолетних злаков (достигается за 20-40 лет). Т.о. природе нужно 20-40 лет, чтобы начав на голом или перепаханном грунте, построить степной климакс. Точные сроки зависят от лимитирующих воздействий таких факторов, как влажность, выпас и т.д. Несколько засушливых лет подряд или чрезмерный выпас вызывает возврат сукцессии к стадии однолетних сорняков.

Сложные взаимоотношения аутогенной и аллогенной сукцессий наблюдается например при создании водохранилищ. Когда при этом затопляют тучные почвы или участок с большим количеством органического вещества, первой стадией бывает высокопродуктивная стадия цветения (интенсивнее разложение, обилие биогенных элементов, быстрый и интенсивный рост рыбы). Однако после того, как биогенные элементы рассеиваются, а запасы пищи оказываются израсходованными, водоем стабилизируется на некотором более низко уровне продуктивности и пониженном урожае рыбы.

Сукцессия, начинающаяся с состояния Р R – это автотрофная сукцессия; напротив если сукцессия начинается с состояния Р R – то это гетеротрофная сукцессия. В качестве примера гетеротрофной сукцессии можно привести сукцессию в сено отваре. Если дать постоять культурной среде, приготовленной из сенного отвара, то развивается пышная культура бактерий. Если затем к ней добавить немного прудовой воды, содержащей посевной материал разнообразных простейших со сменой доминантных фор. Если не добавлять свежую культуральную среду или не переводить систему в автотрофный режим, то она в конечно счете прекращает свое существование и все организмы погибают или образуют покоящиеся стадии. Такая система радикально отличается от автотрофной сукцессии, в которой поток энергии поддерживается неопределенно долго.

На ранних стадиях сукцессии преобладает r-отбор, т.е. успешнее вселяются виды с высокой скоростью размножения и роста. Напротив, на поздних стадиях заселения острова и экологической сукцессии, давление отбора благоприятствует К-стратегам, т.е. видам с низким потенциалом роста, но более высокой способностью к выживанию в условиях конкуренции.

Мелкие организмы обладают селективным преимуществом в среде, богатой биогенами и компонентами минерального питания. Однако по мере развития экосистемы неорганические биогенные элементы оказываются все более и более связанными в биомассе, так что селективное преимущество переходит к более крупным организмам, способность к запасанию веществ у которых выше и жизненный цикл сложнее. Благодаря этим свойствам они адаптируются к использованию сезонных или периодичных поступлений биогенов или других ресурсов.

Терминальным или стабильным сообщество развивающейся серии является климаксное сообщество. Климаксное сообщество поддерживает само себя неопределенно долго, все его внутренние компоненты уравновешены друг с другом, и оно находится в равновесии с физической средой. В климаксном сообществе, в отличие от развивающихся стадии и других переходных форм, годовая продукция и импорт уравновешивается годовым потребление и экспортом.

Для данной области различают: 1) единственный региональный или климатически климакс, находящийся в равновесии с общими климатическими условиями; 2) различное число локальных или эдафических климаксов, соответствующих местным условиям субстрата(рельеф, влажность и т.д.).

Человек сильно влияет на ход сукцессии и достижения климакса. Когда стабильное сообщество, не представляющее собой климатический или эдафический климакс для данной местности, поддерживается человеком, его обозначают как антропогенный субклимакс (дисклимакс). Например, чрезмерный выпас может привести к образованию пустынного сообщества там, где по условиям локального климата могла бы сохраниться степь. Пустынное сообщество в дано случае – дисклимакс, а степь – климатический климакс.