Центральные механизмы зрения

Путем изучения активности и пространственной организации нейронов первичной зрительной коры выявляется функциональная схема, которая может лежать в основе переработки сенсорной информации в коре

Рассматриваемая как продукт эволюции кора большого мозга должна считаться одним из самых больших достижений в истории всего живого. У позвоночных, стоящих ниже млекопитающих, кора мозга едва выражена, если вообще можно говорить о ее существовании. Внезапно приобретя внушительные размеры у низших млекопитающих, она начинает доминировать в мозгу хищников и взрывоподобным образом увеличивается у приматов; у человека она почти полностью охватывает остальную часть мозга, имея тенденцию затмевать другие отделы. Степень зависимости животного от какого-то органа является показателем важности последнего, причем показатель этот даже более убедителен, чем размер, а зависимость от коры быстро нарастала по мере эволюции млекопитающих. Мышь без коры ведет себя относительно нормально, по крайней мере при поверхностном исследовании; в то же время человек без коры - это почти растение, бессловесное, невидящее, бесчувственное.

Колонки глазодоминантности, одна из двух основных систем, характеризующих функциональную организацию первичной зрительной коры, видны на этом радиоавтографе как периодические светлые участки (срез коры обезьяны-макака, рассматриваемый в темном поле). Данные колонки (в действительности, искривленные подслои коры, видимые здесь в поперечном сечении на срезе мозга, перпендикулярном поверхности) - это участки, в которых все нейроны реагируют более активно на правый глаз, чем на левый; темные участки, разделяющие светлые области, - колонки предпочтения левого глаза. Для получения этого радиоавтографа в правый глаз анестезированного животного была введена меченая аминокислота. Поглощенная телами клеток сетчатки аминокислота доставлялась к клеткам хоры через коленчатое тело - промежуточную станцию мозга. Срез коры был покрыт фотографической эмульсией, которая экспонировалась в течение нескольких месяцев, а затем была проявлена. Засвеченные зерна серебра над радиоактивными участками образовали рассеивающие свет области, которые соответствуют колонкам глазодоминантности.

Колонки глазодоминантности, видимые в фас на радиоавтографе, полученном методом аксонного транспорта, для среза, параллельного, а не перпендикулярного поверхности первичной зрительной коры. Как можно видеть на предыдущем радиоавтографе, самые яркие метки находятся в одном слое складчатой коры - слое IV. Это уровень, на котором оканчиваются аксоны, несущие информацию в кору; соответственно здесь и накапливается метка. Данный срез был сделан в плоскости, тангенциальной колоколовидной поверхности коры, сразу под слоем IV, который в связи с этим выглядит как кольцо с текстурой из приблизительно параллельных ярких полос. Это выявленные радиоактивными метками области глазодоминантности, которые видны теперь сверху, а не сбоку. Действительная ширина областей глазодоминантности, как правило, составляет около 0,4 миллиметра.

Понимание значения этого большого и незаменимого органа пока еще находится в жалком состоянии. Частично это объясняется тем, что он очень сложен, не только структурно, но и функционально, а частично тем, что интуитивные предположения нейробиологов относительно его функций весьма часто оказывались неверными. Однако сейчас перспектива изменяется в связи с тем, что методы усовершенствовались, а исследователи научились тому, как обращаться с огромным числом охваченных сложнейшими связями нейронов, которые являются основными элементами коры, с импульсами, которые они проводят, и с синапсами, с помощью которых они связаны. В настоящей статье мы попытаемся обрисовать современное состояние знаний, касающихся одной из подобластей коры - первичной зрительной проекционной зоны (известной также под названием стриарной коры, или поля 17) - самой простой из тех кортикальных зон, которые связаны со зрением. Это неизбежно приведет нас к рассмотрению соответствующих вопросов зрительного восприятия, так как работу какого-либо органа нелегко отделить от его биологического назначения.

Кора большого мозга - сильно складчатая нервная ткань толщиной около двух миллиметров - представляет собой самую наружную оболочку, покрывающую верхнюю часть полушарий головного мозга и несколько заходящую на их нижнюю поверхность. У человека вся площадь коры, если ее разгладить, равна примерно полутора квадратным футам. (В 1963 г. в своей статье в «Scientific American» один из нас привел для этой площади цифру 20 квадратных футов и был тут же поправлен нашим другом нейроанатомом из Торонто, который сказал, что, по его мнению, эта площадь составляет около 1,5 квадратных фута, «по крайней мере у канадцев».) Складчатость, по-видимому, в основном является результатом того, что такую необычную структуру нужно было упаковать в объеме черепа.

При рассмотрении коры под микроскопом сразу же бросается в глаза огромное множество нейронов: около 10⁵ (100000) на каждый квадратный миллиметр поверхности, откуда можно заключить, что вся кора в целом содержит что-то около 10¹⁰ (10 миллиардов) нейронов. Тела клеток образуют полдюжины слоев, причем слои с плотным и редким расположением клеток чередуются. В противоположность столь выраженным различиям в плотности клеток в последовательных слоях коры на различной глубине в плоскости каждого данного слоя распределение явно однородно во всех участках и по всем направлениям. Морфологически кора довольно однородна по двум своим измерениям.

Одно из первых великих прозрений, касающихся организации коры, относится к концу XIX в., когда постепенно осознали, что этот сравнительно однородный пласт ткани подразделяется на некоторое число отдельных областей, сильно различающихся по функции. Свидетельства в пользу этого поступали из клинических, физиологических и анатомических источников. Было замечено, что повреждения мозга, в зависимости от их локализации, могут вызывать либо паралич, либо слепоту, либо потерю тактильной чувствительности, либо потерю речи; при этом слепота бывает общей или проявляющейся только в половине или меньшей части поля зрения, а потеря чувствительности может затрагивать одну конечность или несколько пальцев. Устойчивость взаимосвязи между данным дефектом и локализацией данного поражения позволила постепенно составить карты наиболее очевидных из этих специализированных областей: зрительной, слуховой, соматосенсорной (ощущение тела), речевой и моторной.

Во многих случаях более внимательное рассмотрение под микроскопом коры, окрашенной для выявления клеточных тел, показывает, что, несмотря на относительную однородность, там имеются структурные вариации, особенно в характере слоистости, которые хорошо коррелируют с клинически выявленными подразделениями. Дополнительное подтверждение этого последовало из наблюдений, касающихся локализации (на поверхности мозга) электрических волн, возникающих при стимуляции животного прикосновением к телу, звуковыми щелчками или тональными сигналами, действующими на ухо, или вспышками света перед глазом. Сходным образом, моторные области могут быть картированы с помощью электрической стимуляции коры и регистрации того, какая часть тела животного при этом приходит в движение. Такое систематическое картирование коры вскоре привело к фундаментальному заключению: большинство сенсорных и моторных областей содержит закономерно построенные систематические двумерные карты того внешнего мира, который они представляют. Разрушение некоторого небольшого участка коры может привести к параличу одной руки; сходное повреждение в другой ограниченной области приводит к «онемению» одной кисти или верхней губы, или к слепоте, проявляющейся в небольшой части поля зрения; если на кору мозга животного поместить электроды, можно установить, что прикосновение к одной конечности вызывает серию соответственным образом локализованных электрических потенциалов. Несомненно, что тело представлено систематическим образом в соматосенсорной и моторной зонах, а зрительный мир представлен в виде карты в первичной зрительной коре-области затылочной доли, которая у человека и обезьян-макаков (того животного, на котором в основном проводились наши исследования) имеет площадь около 15 квадратных сантиметров.

Первичная зрительная кора, известная также под названием стриaрной коры, или поля 17, - участок коры большого мозга, слоистой нейронной ткани, покрывающей мозг приматов. В мозгу макака, для которого здесь показаны вид сбоку (А) и сверху и сзади (Б), первичная зрительная кора (окрашенная область) занимает большую часть видимой поверхности обеих затылочных долей. Она также загибается на медиальную поверхность мозга. Кроме того, она продолжается в виде сложных складок и под выпуклой наружной поверхностью, как это показано на парасаггитальном срезе (см. следующий рисунок), который был сделан вдоль цветной линии и рассматривается со стороны, указанной стрелками.

В первичной зрительной коре карта не осложнена разрывами и смещениями; наблюдается лишь примечательное расщепление мира точно по его середине, причем левая его половина проецируется на правую часть мозговой коры, а правая половина — на левую. Карта тела более сложна и, по всей вероятности, пока еще не до конца выяснена. Тем не менее в ней есть своя система и она сходным образом перекрещена: правая часть тела проецируется в левое полушарие, а левая часть — в правое. (Следует заметить, что ни у кого нет даже самой отделенной идеи относительно того, какой смысл может заключаться в этой удивительной тенденции к перекрещиванию нервных путей.)

Важной особенностью кортикальных карт является наличие в них искажений. Масштабы этих карт варьируют наподобие проекций Меркатора, причем правило для коры такое: области наибольшего разрешения или тонкости функций занимают относительно большие области коры. Если взять поверхность тела, то миллиметр поверхности пальцев, губ или языка проецируется на большую часть коры, чем миллиметр туловища, ягодиц или спины; в зрении центральная часть сетчатки представлена примерно в 35 раз более детально, чем периферические области.

Срез зрительной коры, прошедший вдоль цветной линии, показанной на предыдущем рисунке, окрашен по методу Ниссля, выявляющему тела клеток, но не волокна. Видно, что зрительная кора представляет собой непрерывный слой нейронов толщиной около 2 мм. В рамке участок среза, показанный при большем увеличении на следующем рисунке.

Существенно, что достижения в составлении карт кортикальных проекций иногда уводили в сторону от главной проблемы: как мозг анализирует информацию. Получалось так, будто установление представительства само по себе может быть конечным итогом, а не служит более скромной цели, — как если бы задачей коры было снабжение информацией маленького гномика, который сидит внутри головы и рассматривает образы, возникающие на коре. В ходе этой статьи мы покажем, что по крайней мере в зрении мир представлен в гораздо более искаженном виде; любой маленький гномик, пытающийся собрать по частям информацию с кортикальных проекций, пришел бы в крайнее замешательство.

Поперечное сечение первичной зрительной коры макака (окраска по методу Ниссля) демонстрирует слоистую структуру и представляет общепринятые обозначения шести слоев. Белые пустоты - срезы кровеносных сосудов.

Тем не менее первым важным прозрением относительно организации коры было именно осознание этого разделения на зоны, имеющие сильно различающиеся функции и тенденцию к упорядоченной планировке. Сколько же точно имеется таких зон — этот вопрос был предметом широких спекуляций. Оценки анатомов в целом весьма высоки и доходят до нескольких сотен зон; конкретные цифры зависят от индивидуальной чувствительности исследователя к тонким различиям микроскопических структур, а иногда также и от его способности обманываться. Физиологи начали с более низких оценок, но позже, в результате использования более эффективных методов картирования, пересмотрели эти оценки в сторону их повышения. Важная основополагающая идея состоит в том, что информация любой данной модальности, например зрительная или слуховая, поступает сначала в первичную зону коры, а оттуда, либо прямым путем, либо через таламус, последовательно передается в ряд высших центров. Современные догадки относительно числа зон коры колеблются между 50 и 100.

Второе важное прозрение относительно организации коры связано с работами анатома С. Рамон-и-Кахала и его ученика Р. Лоренте де Но. Это было осознание того, что операции, которые кора осуществляет над получаемой информацией, локальны. Что это означает, легче всего понять, рассматривая схему связей, установленную с помощью метода Гольджи, которой пользовались Рамон-и-Кахал и Лоренте де Но. В сущности, связи эти просты. Пучки волокон несут информацию в кору; на пути они прерываются несколькими синаптическими переключениями и вводят информацию во все клеточные слои, пересекаемые по вертикали; наконец, по нескольким другим пучкам волокон модифицированные сообщения выходят из данной зоны коры. Детали связей между входами и выходами различаются от зоны к зоне, но внутри данного поля они кажутся довольно стереотипными. Общим для всех зон является локальный характер связен. Информация, поступающая в кору по одному волокну, может в принципе пройти сквозь всю толщину коры, примерно через три или четыре синапса, тогда как расползание в стороны, производимое ветвлениями аксонов и дендритов, практически во всех случаях ограничено несколькими миллиметрами - малой частью обширной площади коры.

Это имеет далеко идущие следствия. Что бы данная область коры ни делала, она делает это локально. На стадиях, где имеет место детальное систематическое топографическое картирование любого типа, анализ должен быть «дробным». Так, например, в соматосенсорной коре сигналы от одного пальца могут комбинироваться и сопоставляться со входами от этого же или от соседнего пальца, но они едва ли будут комбинироваться с влияниями от туловища или от ноги. То же самое применимо и к зрительному миру. Если взять детальную схему входов в первичную зрительную кору, то покажется невероятным, чтобы эта область могла каким-нибудь способом сопоставить информацию, поступающую из точек, расположенных намного выше и намного ниже горизонта или из правой и левой половин рассматриваемой картины. Какие бы операции эти кортикальные зоны ни выполняли, это должен быть какого-то рода локальный анализ сенсорного мира. Можно лишь предположить, что по мере того, как зрительная, тактильная или слуховая информация передается от одной зоны коры к следующей, карты становятся все более и более расплывчатыми, а передаваемые сообщения - все более и более абстрактными.

Хотя исследования с применением метода Гольджи еще в начале девятисотых годов прояснили, что кора должна выполнять локальный анализ, прошло полстолетия, прежде чем у физиологов появились хоть какие-то идеи относительно того, какого же именно типа должен быть этот анализ в разных зонах коры. Первые открытия были сделаны на первичной зрительной зоне, являющейся сейчас наиболее изученной и пока еще единственной, в которой анализ и последовательные преобразования информации известны сколько-нибудь детально. После описания основных преобразований, которые имеют место в первичной зрительной коре, мы покажем, как успехи в понимании этих кортикальных функций открыли целый мир схем организации, который иначе оказался бы недоступным наблюдению.

Схема зрительных путей мозга человека (вид снизу). По аксонам ганглиозных клеток, объединенным в зрительный нерв, выходные сигналы сетчатки передаются в латеральные коленчатые тела; примерно половина аксонов перекрещивается и идет на противоположную сторону мозга, так что представление каждой половины зрительной сцены проецируется на коленчатое тело противоположного полушария мозга. Нейроны коленчатых тел посылают свои аксоны в первичную зрительную кору.

Начать нам лучше всего с прослеживания зрительного пути у приматов от сетчатки до коры. Выходные сигналы каждого глаза идут в мозг примерно по миллиону нервных волокон, объединенных в зрительный нерв. Эти волокна — аксоны ганглиозных клеток сетчатки. Прежде чем сигналы светочувствительных элементов — палочек и колбочек — дошли до ганглиозных клеток, они уже преодолели от двух до четырех синапсов и вовлекли в работу четыре других типа клеток, так что довольно сложный анализ информации уже имел место.

Латеральное коленчатое тело обезьяны (А) - слоистая структура, в которой клетки слоев 1, 4 и 6 (если считать снизу вверх) получают на вход сигналы от контралатерального глаза, а слоев 2, 3 и 5 - от ипсилатерального. Карты расположены упорядоченно, так что нейроны, лежащие вдоль любого радиуса (черная линия), получают сигналы от одной и той же части зрительной картины. Послойное распределение входящих аксонов демонстрируется на двух латеральных коленчатых телах животного, у которого был зрячим только левый глаз (Б, В): в каждом коленчатом теле клетки трех слоев, имеющих входы от правого глаза, атрофированы.

Большая часть волокон зрительного нерва идет, не прерываясь, к двум клеточным ядрам, расположенным в глубине мозга; ядра эти называются латеральными коленчатыми телами; здесь волокна образуют синапсы. В свою очередь клетки латеральных коленчатых тел направляют свои аксоны прямо в первичную зрительную кору. Оттуда после нескольких синаптических переключений сообщения посылаются в ряд более далеких пунктов назначения: в соседние области коры, а также в несколько отделов в глубине мозга. Одна группа волокон даже направляется обратно в латеральные коленчатые тела; функция этой цепи обратной связи неизвестна. На данный момент самое главное то, что первичная зрительная кора ни в коей мере не является концом зрительного пути. Это только первая ступень, возможно, весьма ранняя в смысле степени абстрагирования информации, которую она обрабатывает.

Вследствие частичного перекреста зрительных нервов в хиазме коленчатое тело и кора левой стороны соединены с левыми половинами обеих сетчаток и, соответственно, имеют дело с правой половиной поля зрения, а для коленчатого тела и коры правой стороны справедливо обратное. Каждое коленчатое тело и кора получают сигналы от двух глаз и имеют дело с противоположной половиной зрительного мира.

Наша стратегия исследования работы этого зрительного пути с конца 50-х годов была в принципе простой. Начав, скажем, с волокон зрительного нерва, мы регистрировали микроэлектродами активность отдельных волокон и пытались найти способ наиболее эффективного влияния на их разряд путем стимуляции сетчатки светом. Для этой цели можно использовать световые стимулы любого мыслимого размера, формы и цвета, яркие на темном фоне и, наоборот, неподвижные и движущиеся. Хотя это порой отнимало много времени, но раньше или позже мы добивались того, что находили наилучший стимул для исследуемой клетки, в данном случае - ганглиозной клетки сетчатки. (Иногда мы ошибались!) Мы регистрировали результаты и переходили к другому волокну. После обследования нескольких сотен клеток могло обнаружиться, что новые типы попадаются редко. Удовлетворившись тем, что мы примерно знаем, как работают нейроны этой ступени, мы переходили к следующей ступени (в данном случае - коленчатому телу) и повторяли процедуру. Сравнение двух наборов результатов могло сказать нам кое-что о характере преобразований в коленчатом теле. Тогда мы шли далее к следующей ступени - первичной коре - и снова повторяли процедуру.

Действуя таким образом, удалось обнаружить, что ганглиозные клетки сетчатки и клетки коленчатого тела лучше всего реагируют на приблизительно круглые пятна некоторого конкретного размера в определенной части поля зрения. Размер является критическим параметром, поскольку рецептивное поле каждой клетки (совокупность рецепторов сетчатки, посылающих сигналы к данной клетке) целится на две части и имеет либо возбуждающий центр и тормозную периферию (клетки с «on-центром»), либо прямо противоположную организацию (клетки с «off-центром»). Такая концентрическая организация впервые была описана С. Куффлером (S. Kuffler) из Медицинской школы Университета Джонса Гопкинса в 1953 г. Пятно, в точности совпадающее с центром рецептивного поля, служит при этом более эффективным стимулом, чем пятно большего размера, заходящее на тормозные области, или чем диффузный свет. Линия (полоска света) эффективна, если она закрывает большую часть центральной области и только малую часть периферии. Поскольку поля этих клеток имеют радиальную симметрию, реакция на такие линии не зависит от их ориентации. Суммируя, можно сказать, что ганглиозные клетки сетчатки и клетки коленчатого тела, т. е. клетки, снабжающие входными сигналами зрительную кору, - это клетки с концентрическими рецептивными полями, центр и периферия которых антагонистичны. Они занимаются в первую очередь не оценкой уровней освещенности, а скорее сравнением уровня освещенности в некоторой небольшой области поля зрения со средней освещенностью ее непосредственного окружения.

Первое из двух основных преобразований, выполняемых зрительной корой, - это такое перераспределение входной информации, в результате которого большинство клеток начинает отвечать не на пятна, а на определенным образом ориентированные отрезки линий. В коре имеется много разнообразных типов клеток; по свойствам своих реакций некоторые из них просты, некоторые сложны, и при знакомстве с ними довольно скоро возникает впечатление, что имеется определенная иерархия, причем более простые клетки подают свои сигналы на вход более сложных. У обезьяны прежде всего выделяется группа клеток, которые ведут себя (насколько это известно) как клетки коленчатого тела: они имеют поля с радиальной симметрией. Все такие клетки располагаются в нижней части одного слоя, называемого слоем IV; он является как раз тем слоем, в который поступает львиная доля волокон коленчатого тела. Создается впечатление, что именно эти наименее сложно устроенные кортикальные клетки являются клетками, ближе всего стоящими ко входу.

Сравнение рецептивных полей различных клеток зрительного пути. Ганглиозные клетки сетчатки и нейроны латеральных коленчатых тел имеют концентрические поля либо с возбуждающим центром и тормозной периферией (А), либо наоборот. Пятно света, падающее на центр, вызывает реакцию такой клетки; реакцию вызывает и полоса света, падающая на поле в любой ориентации, если она проходит через центр. В зрительной коре существует иерархия нейронов со все усложняющимися характеристиками. Кортикальные клетки, которые получают сигналы прямо из коленчатых тел, имеют поля с радиальной симметрией. Однако кортикальные клетки, расположенные по зрительному пути дальше, реагируют только на линейные стимулы, имеющие определенную ориентацию. Простые клетки (Б) реагируют на такие линейные стимулы лишь в том случае, если они появляются в определенной части поля. Сложные клетки (В) реагируют на определенным образом ориентированные линии независимо от их расположения в поле, и особенно на линии, которые движутся в определенном направлении (стрелка).

За пределами слоя IV все клетки лучше всего реагируют на отрезки линий, ориентированные определенным образом. Типичная клетка реагирует только тогда, когда свет падает на определенную часть поля зрения, но освещение этой части диффузным светом дает малый или нулевой эффект, и небольшие пятна света тоже ненамного лучше. Самая сильная реакция получается, когда нужным образом ориентированная линия вспыхивает в этом месте или, в случае некоторых клеток, поступательно движется через этот участок. Наиболее эффективная ориентация варьирует от клетки к клетке и обычно определена довольно строго, так что отклонение на 10 или 20 градусов по или против часовой стрелки заметно уменьшает реакцию или уничтожает ее. (Остроту этой избирательности представить трудно. Если 10-20° звучит как огромный диапазон, вспомните, что угол на часах между 12 и 1 равен 30°.) Линия, ориентированная под 90° к оптимальному направлению, почти никогда не вызывает реакции.

Позиции рецептивных полей кортикальных нейронов (1-9), картированных при погружении электрода примерно под прямым углом к поверхности, очень близки (А), хотя поля имеют различные размеры и некоторый разброс. При наклонном погружении (5) было зарегистрировано по 2-4 клетки в каждой из четырех точек (1-4) на расстоянии 0,1 мм. В каждой группе попадаются разные размеры и имеется некоторый разброс, но теперь заметен также систематический сдвиг: поля последовательных групп клеток несколько смещены относительно друг друга.

В зависимости от конкретной клетки лучшим стимулом может быть яркая линия на темном фоне или наоборот: это может быть и граница между светлой и темной областями. Если это линия, ее толщина обычно существенна; увеличение ее свыше некоторого оптимального значения уменьшает реакцию точно так же. как увеличение диаметра пятна в случае ганглиозных клеток или клеток коленчатого тела. При этом для данной части поля зрения диаметры центральных зон рецептивных полей клеток коленчатого тела и оптимальные для коры толщины линий сравнимы.

Чувствительные к ориентации нейроны варьируют по своей сложности. Самые простые, которые мы назовем «простыми» клетками, ведут себя так, как будто к ним на вход поступают сигналы непосредственно от нескольких клеток с концентрическими полями, имеющими радиальную симметрию, т. е. от клеток того типа, которые обнаружены в слое IV. Свойства этих простых клеток, реагирующих на оптимально ориентированные линии, предъявляемые в строго определенном месте, легче всего объяснить, приняв, что все центры соответствующих полей входных клеток являются либо возбуждающими, либо тормозными и что они располагаются вдоль прямой линии. В настоящее время у нас нет непосредственных подтверждений этой схемы, но она привлекает своей простотой и тем, что согласуется с рядом косвенных свидетельств. Согласно работе Дж. Ланд (J. Lund) из Медицинской школы Вашингтонского университета, которая за последние несколько лет сделала больше, чем кто-либо другой для изучения этой области коры методом Гольджи, клетки слоя IV проецируются в слои, находящиеся прямо над ними, т. е. примерно туда, где обнаружены простые клетки.

Вторая группа чувствительных к ориентации нейронов - это гораздо более многочисленные «сложные» клетки. Они подразделяются на несколько категорий, но основная их особенность - это то, что местоположение линий для них не так существенно. Сложные клетки ведут себя так, как будто они получают сигналы от некоторого числа простых клеток, имеющих рецептивные поля с одинаковой оптимальной ориентацией, но несколько различающейся локализацией. Эта схема хорошо объясняет сильную стабильную импульсацию, возбуждаемую в сложных клетках, когда линию держат в оптимальной ориентации и проводят через рецептивное поле. При оптимальной ориентации линии многие клетки предпочитают одно из направлений движения другому, противоположному. Для объяснения такого поведения было предложено несколько возможных схем, но точный механизм пока неизвестен.

Хотя нет прямых доказательств того, что чувствительные к ориентации клетки имеют какое-либо отношение к зрительному восприятию, весьма соблазнительно думать, что они представляют некую раннюю ступень анализа зрительных образов. Имеет смысл спросить, от каких клеток этой ранней ступени можно ожидать реакции на какой-нибудь очень простой зрительный стимул, скажем темное пятно на светлом фоне. Любая клетка, рецептивное поле которой окажется полностью внутри или вне границ такого стимула, совершенно не будет затронута его присутствием, поскольку клетки коры эффективно игнорируют изменения диффузной засветки всего рецептивного поля.

Показаны предпочтительные ориентации 23 нейронов, встретившихся при наклонном погружении микроэлектрода в кору (А); самый эффективный наклон стимула неуклонно сдвигался в направлении против часовой стрелки. Б. График сходного эксперимента, однако в этом случае несколько раз наблюдалась инверсия направления сдвига; результаты многих таких экспериментов в сочетании с тем фактом, что микроэлектрод, проникающий в кору под прямым углом, регистрирует только клетки, предпочитающие одну и ту же ориентацию (кроме клеток слоя IV, имеющих поля с радиальной симметрией и не имеющих предпочтительных направлений), заставляют предполагать, что кора подразделена на приблизительно параллельные подслои ткани, причем каждый подслой, называемый ориентационной колонкой, содержит нейроны со сходной ориентационной избирательностью (В).

Единственными клетками, которые должны прореагировать, будут те, через поля которых пройдет граница. Из клеток с радиальной симметрией сильнее всего возбудятся те, у которых граница коснется центра (так как тогда возбуждающая и тормозная зоны будут максимально неравно освещены). Из клеток, чувствительных к ориентации, должны активироваться только те, чьим оптимальным ориентациям случилось совпасть с превалирующим направлением границы. И среди таких клеток простые клетки более требовательны к стимулу, чем сложные, так как они реагируют оптимальным образом только тогда, когда граница пройдет вдоль линии, разделяющей возбуждающую и тормозную зоны. Важно представлять себе, что эта область коры производит свои операции только локально, на маленьких участках изображений; как анализируется или обрабатывается мозгом все изображение, т. е. как эта информация комбинируется и обобщается на более поздних ступенях, если действительно это имеет место, пока неизвестно.

Вторая важная функция зрительной коры обезьяны - комбинировать входы от двух глаз. В латеральном коленчатом теле любой нейрон может реагировать либо на стимуляцию левого глаза, либо на стимуляцию правого, но ни одна клетка не реагирует на стимуляцию обоих глаз. Это может показаться удивительным, поскольку в каждое коленчатое тело поступают сигналы от обоих глаз; однако коленчатые тела устроены таким образом, что пути от двух глаз проходят через них, не смешиваясь. Каждое коленчатое тело подразделяется на шесть слоев, причем три слоя, связанные с левым глазом, переплетаются, как пальцы, с тремя слоями, предназначенными для правого глаза. В каждом слое представлена карта контралатеральной половины зрительного мира (причем все шесть карт располагаются строго упорядоченно, так что на радиальном пути, пересекающем шесть слоев, рецептивные поля всех клеток, которые при этом встретятся, будут иметь практические идентичные позиции в поле зрения). Поскольку каждый данный слой получает входные сигналы только от одного глаза, отдельные клетки каждого слоя должны быть монокулярными.

Даже в зрительной коре нейроны, на которые клетки коленчатого тела переключаются непосредственно - клетки с радиальной симметрией из слоя IV, - все (насколько нам известно) строго монокулярны; то же самое справедливо для всех простых клеток. Только на уровне сложных клеток пути от двух глаз сходятся, но и там смешение информации неполное и принимает специфическую форму. Примерно половина всех сложных клеток монокулярна в том смысле, что любая такая клетка может быть активирована только стимуляцией какого-то одного глаза. На остальные клетки могут оказывать независимые влияния оба глаза.

Если построить карты рецептивных полей бинокулярной клетки для правого и левого глаза (посылая стимулы сначала в один глаз, а затем в другой) и сравнить эти два поля, то окажется, что они имеют одинаковые позиции, уровни сложности, предпочтительные ориентации и направления - т. е. все, что можно узнать о клетке, стимулируя один глаз, подтверждается при стимуляции второго. Есть только одно исключение: если сначала один, а затем второй глаз тестировать идентичными стимулами, две реакции не обязательно будут одинаковыми количественно; во многих случаях один глаз доминирует, устойчиво вызывая более частые разряды, чем второй.

Перебирая клетки, можно найти все степени доминирования глаз, от полной монополии одного глаза через равенство до исключительного влияния второго глаза. У обезьяны клетки с заметным предпочтением одного глаза встречаются несколько чаще, чем клетки, в реакции которых оба глаза вносят примерно равные вклады. По-видимому, связи типичной бинокулярной клетки первичной зрительной коры с двумя глазами практически одинаковы по организации, но могут различаться по числу соединительных волокон.

Весьма замечательно, что сложные схемы связей, обеспечивающих избирательность по отношению к ориентации и направлению движения, а также другие особые свойства, должны быть представлены в виде двух копий. И, пожалуй, еще более поразительно, что все это можно наблюдать у новорожденных животных. Данные схемы связей в основном врожденные и, по-видимому, детерминированы генетически. (Однако в одном специальном отношении некоторое дозревание бинокулярных связей осуществляется главным образом после рождения.)

Теперь мы обратимся к рассмотрению закономерностей группировки клеток в коре. Каким образом распределены там клетки со сходными характеристиками - близкие по степени сложности, локализации рецептивного поля и доминированию глаз - сгруппированы вместе или разбросаны в случайном порядке? Из приводимого описания будет очевидно, что сходные по сложности клетки имеют тенденцию группироваться в слои, причем клетки с радиальной симметрией лежат внизу слоя IV, простые клетки - прямо над ними, а сложные клетки - в слоях II, III, V и VI. Сложные клетки можно подразделить еще на несколько категорий, и те, которые находятся в одном слое, в ряде отношений сильно отличаются от клеток других слоев.

Эти различия между слоями приобретают особый интерес в аспекте следующего важного открытия, подтвержденного рядом физиологов и анатомов в последние несколько десятилетий: волокна, выходящие из разных слоев коры, имеют различные места назначения. Так, самый глубокий слой зрительной коры - слой VI - проецируется главным образом (а возможно, и исключительно) обратно в латеральное коленчатое тело; слой V проецируется в верхнее двухолмие, зрительный отдел среднего мозга; слои II и III направляют свои волокна в другие части коры. Такая определенность в локализации проекций каждого слоя, возможно, заслуживает того, чтобы рассматривать ее как третье важное прозрение относительно организации коры.

Ориентационные колонки удалось выявить в виде уловимых анатомических структур с помощью дезоксиглюкозных радиоавтографов, полученных авторами и М. Страйкером. Обезьяне вводили дезоксиглюкозу с радиоактивной меткой; она поглощалась преимущественно работающими клетками, и в них накапливались продукты первых этапов метаболизма. Сразу после инъекции животному предъявляли решетку из вертикальных полос, в связи с чем клетки, реагирующие предпочтительно на вертикальные линии, были самыми активными, а затем стали самыми радиоактивными. На этом срезе перпендикулярные к поверхности области активных клеток представляют собой узкие полосы, расположенные на расстоянии около 0,5 мм. Слой IV (не проявляющий избирательности в отношении ориентации), как и ожидалось, однороден по радиоактивности.

Следующий варьирующий параметр стимуляции, который нужно рассмотреть, - это положение рецептивного поля в поле зрения. Описывая латеральное коленчатое тело, мы указывали, что в каждом его слое образуется упорядоченная топографическая карта контралатеральной половины поля зрения. В проекции латерального коленчатого тела на зрительную кору этот порядок сохраняется, в результате чего создается кортикальная карта поля зрения. При наличии такой упорядоченной карты не удивительно, что соседние клетки в этой части коры всегда имеют рецептивные поля, располагающиеся в непосредственной близости; в действительности, они обычно перекрываются. Если в кору под прямым углом к поверхности погружать микроэлектрод и регистрировать активность клетки за клеткой, сделав до 100 или 200 отведений во все более глубоких слоях, то опять же рецептивные поля будут большей частью перекрываться, причем каждое новое поле будет накладываться на все предыдущие. Область, занимаемая всей «пачкой» полей, обычно в несколько раз превышает размер одного типичного поля.

Размеры этих рецептивных полей несколько варьируют. Некоторые вариации соотносятся со слоистостью: наибольшие поля при любом погружении имеют тенденцию обнаруживаться в слоях III, V и VI. Однако наиболее важные вариации коррелируют с эксцентриситетом, или расстоянием рецептивного поля клетки от центра взора. Размеры полей и величина соответствующего разброса в тех областях коры, где картирована область центра взора, выглядят крошечными по сравнению с размерами и разбросом в тех частях, где картирована далекая периферия. Пачку накладывающихся полей, которые картируются при погружении, начинающемся в любой точке коры, мы называем «агрегатным» полем этой точки. Очевидно, что величина агрегатного поля является функцией расстояния от центра взора.

Картина распределения предпочтительных ориентации, если ее рассматривать в фас, неожиданно оказывается весьма сложной. Этот радиоавтограф получен с помощью дезоксиглюкозы со среза, тангенциального к несколько изогнутым слоям коры. Более темные области соответствуют однородно радиоактивному слою IV. В других слоях ориентационные области выглядят как сложным образом изогнутые полосы, напоминающие стены рассматриваемого сверху лабиринта, однако расстояния между полосами примерно одинаковы.

Если электрод входит наклонно, почти параллельно поверхности, снова выявляется разброс в позиции полей от точки к точке, но теперь этот разброс накладывается на систематическое смещение позиции поля, направление которого диктуется топографической картой поля зрения. При этом обнаруживается интересная закономерность: оказывается, что продвижение электрода примерно на 1-2 миллиметра всегда приводит к такому смещению в поле зрения, которого достаточно для перехода в совершенно новую область. Короче, величина продвижения в поле зрения примерно соответствует при этом размеру агрегатного рецептивного поля. Для первичной зрительной коры это справедливо, где бы ни производилось погружение. В центре взора поля и их разброс малы, но таковы же и смещения, соответствующие продвижению на миллиметр вдоль коры. С увеличением эксцентриситета (по мере приближения к границам поля зрения) как поля и их разброс, так и смещения, становятся пропорционально больше. Получается, что повсюду кусочек коры протяженностью в один или два миллиметра является тем блоком, который обслуживает область поля зрения, эквивалентную величине агрегатного поля.

Бинокулярные клетки могут возбуждаться как каждым глазом независимо, так и более сильно - двумя глазами вместе. Здесь представлены относящиеся к левому и правому глазам рецептивные поля сложной клетки, контролирующей область в верхнем левом квадранте поля зрения. (Оси координат соответствуют горизонтальному и вертикальному меридианам поля, пересекающимся в точке фиксации.) Два данных рецептивных поля идентичны, но сила реакции может зависеть от того, какой глаз стимулируется: правый или левый. Глаз, оказывающий более сильное влияние, называется доминантным.

Из этого наблюдения следует предположение о способе, с помощью которого кора решает такую фундаментальную проблему: как сделать, чтобы зрительная картина анализировалась детально в центральной части и намного грубее на периферии. В сетчатке, перед которой стоит такая же проблема, по очевидным оптическим причинам число миллиметров, соответствующих градусу поля зрения, постоянно. Сетчатка обрабатывает центральные участки более детально благодаря тому, что имеет огромное количество ганглиозных клеток, каждая из которых обслуживает крошечную область в центре поля зрения; слой ганглиозных клеток в центральной части сетчатки относительно толст, тогда как в периферических частях сетчатки он очень тонок. В то же время, было, по-видимому, желательно, чтобы кора везде имела одинаковую толщину. Здесь нет никаких оптических ограничений типа накладываемых на сетчатку, и потому площади просто распределяются в соответствии с проблемами, которые должны решаться.

На каждом квадратном миллиметре коры предположительно действуют примерно такие же механизмы, как на любом другом. Несколько тысяч волокон из коленчатого тела входит в такую функциональную ячейку коры, и что-то около 50000 волокон выходит из нее, независимо от того, представлена ли здесь малая часть зрительного мира очень детально или большая по размеру часть соответственно менее детально. Как мы указывали вначале, предположение об однородности коры возникает при взгляде на окрашенные срезы. Оно убедительно подтверждается, когда мы исследуем архитектонику дальше, специально обращая внимание на чувствительность к ориентации или на доминирование глаз.

В физиологических исследованиях была выявлена группировка клеток в соответствии с доминированием глаз. При некотором произвольном погружении в кору под прямым углом к поверхности (1) микроэлектрод может встретить только клетки, которые оказывают предпочтение левому глазу (L_r), а в слое IV - клетки, которые возбуждаются только левым глазом (L); при другом вертикальном погружении (2) для всех клеток доминантным будет правый глаз (R,), а в слое IV клетки будут возбуждаться исключительно правым глазом (R). При наклонном погружении будет наблюдаться регулярное чередование доминирования глаз. Результаты многократных погружений наводят на мысль, что кора подразделена на области с поперечным сечением шириной около 0,4 мм и со стенками, перпендикулярными поверхности и слоям коры - колонки глазодоминантности.

Относительно ориентации мы исследовали группировки клеток точно так же, как это мы делали при рассмотрении локализации полей, т. е. сначала изучали пары клеток, расположенных в непосредственной близости друг от друга. Две такие клетки почти всегда имеют одинаковые оптимальные ориентации стимулов. Если электрод вводится в направлении, перпендикулярном к поверхности, все клетки вдоль пути его проникновения имеют одинаковые или почти одинаковые предпочтительные ориентации (кроме клеток в глубине слоя IV, которые совсем не имеют оптимальных ориентации). Однако при двух погружениях перпендикулярно поверхности, произведенных на расстоянии в один миллиметр или около того, обнаруженные две ориентации, как правило, различны. Следовательно, кора должна подразделяться на какие-то вертикальные ячейки, внутри которых оптимальная ориентация одинакова для рецептивных полей всех клеток. Когда мы натолкнулись на эту систему почти 20 лет назад, она заинтриговала нас, поскольку она так хорошо соответствовала иерархическим схемам, предложенным нами для объяснения того, каким образом сложные клетки снабжаются входными сигналами от простых: эти схемы включали связи с клетками, поля которых покрывают одну и ту же часть поля зрения и которые реагируют на одну и ту же ориентацию линий. Казалось совершенно разумным, что прочно взаимосвязанные клетки должны быть сгруппированы вместе.

Если кора разбита на области с постоянной для рецептивных полей оптимальной ориентацией, можно ли сказать что-нибудь большее о трехмерной форме этих областей, кроме того, что их стенки перпендикулярны поверхности? Соотносятся ли соседние области сколько-нибудь систематическим образом, или обслуживающие всевозможные направления колонки разбросаны по коре случайно? Мы начали изучать ни вопросы, просто вводя электрод в кору наклонно или параллельно поверхности. Когда мы первый раз поставили такой эксперимент в 1961 г., результат был столь удивителен, что мы с трудом в него поверили. Вместо случайного набора сменяющихся ориентации наблюдалась изумительная упорядоченность. Каждый раз, когда микроэлектрод продвигался всего на 25-50 мкм (тысячных долей миллиметра), оптимальная ориентация менялась небольшим скачком, в среднем примерно на 10°; скачки в одном направлении - по часовой стрелке или против нее - продолжали наблюдаться в довольно большом диапазоне углов, что-то от 90 до 270°.

С тех пор как было сделано это первое наблюдение, мы находим аналогичную упорядоченность почти у каждой обезьяны. Либо стабильно регистрируется поворот ориентации, либо, реже, встречаются участки, в пределах которых ориентация остается постоянной. Последовательные изменения ориентации достаточно малы, поэтому трудно быть уверенным в том, что области постоянной ориентации имеют конечные размеры; возможно, что по мере продвижения электрода вдоль коры оптимальные направления меняются в каком-то смысле непрерывно.

У нас все больше нарастал интерес к трехмерной форме этих подобластей. Уже из рассмотрения одной геометрии очевидна возможность существования малых или нулевых изменений в любом направлении при горизонтальном или тангенциальном проникновении к параллельным слоям ткани, содержащим клетки со сходной специфичностью, и таким, что каждый слой перпендикулярен поверхности. Слои не обязательно должны быть плоскими как ломти хлеба; при взгляде сверху некоторые из них имеют вид завихрений, с помощью которых легко объяснить инверсии в направлении поворота ориентации. Запись от множества клеток по ходу нескольких параллельных погружений электрода, по-видимому, подтверждает такое предположение, однако с помощью микроэлектрода мы могли исследовать не более чем крошечный участок мозга.

К счастью, как раз тогда, когда нам было нужно, был изобретен идеальный анатомический метод. Это был метод оценки активности мозга с помощью 2-дезоксиглюкозы, предложенный Л. Соколовым (L. Sokoloff) и его группой из Национального института охраны психического здоровья (метод этот описан в данном выпуске в статье Л. Ивер-сена). В основу метода положен тот факт, что клетки мозга используют в качестве источника метаболической энергии главным образом глюкозу и что близкородственное ей соединение, 2-дезоксиглюкоза, может в какой-то степени ее имитировать. Если в организм животного ввести дезоксиглюкозу, она будет так же интенсивно поглощаться нейронами, как и сама глюкоза, и чем выше активность нейрона, тем интенсивнее будет поглощение. Соединение начинает включаться в метаболический цикл, но по причинам, которые лучше известны биохимикам, процесс останавливается на метаболитах, не способных проникать через клеточные мембраны и потому накапливающихся в клетках.

Анатомическое подтверждение существования колонок глазодоминантности было получено с помощью различных методов окраски и методом аксонного транспорта с применением радиоавтографии. Данный составной радиоавтограф, проявляющий узор на площади шириной около 10 мм, был получен путем изготовления и совмещения срезов из областей, представляющих слой IV в некотором числе параллельных сечений.

Метод Соколова состоит в том, что животному вводят меченную радиоактивным изотопом (¹⁴С) дезоксиглюкозу, затем воздействуют раздражителем, предназначенным активировать определенные нейроны, и сразу же определяют радиоактивность ткани мозга; в результате обнаружатся активные области, где клетки поглотили больше дезоксиклюкозы, чем в областях, остававшихся в покое. Обычный способ исследования мозга для этой цели - изготовить тонкие срезы (как это делается для гистологического исследования) и прижать эти срезы к фотопластинке, чувствительной к радиактивному излучению. После проявления все участки, находившиеся в контакте с радиоактивным материалом, будут видны как темные массы осажденных зерен серебра. Вместе с М. Страйкером (М. Stryker) мы приспособили метод Соколова к нашим проблемам, вводя анестезированному животному дезоксиглюкозу и затем двигая изображения черно-белых вертикальных полос туда и обратно на расстоянии 1,5 м от животного в течение 45 минут. Затем мы готовили срезы мозга либо перпендикулярно поверхности коры, либо параллельно ей.

Реконструкция узора глазодоминантности по всей наружной части правой первичной зрительной коры была выполнена авторами и С. ЛеВэем по сериям срезов, окрашенных методом серебрения, разработанным ЛеВэем. Левая граница проходит по медиальному краю затылочной доли, где кора загибается внутрь.

Полученные радиоавтографы быстро подтвердили физиологические результаты. На срезах, перпендикулярных поверхности, выявились узкие полосы радиоактивности, встречающиеся примерно через каждые 570 мкм (грубо говоря, полмиллиметра) и простирающиеся по всей толще коры. Очевидно, это и были области, которые содержали клетки, реагирующие на вертикальные линии. Глубокая часть слоя IV была однородно радиоактивна, как мы и ожидали на основании того факта, что клетки в этом слое имеют рецептивные поля с радиальной симметрией и не проявляют избирательности по отношению к ориентации.

На срезах, параллельных поверхности, выявилась неожиданно сложная система чередующихся полос, часто образующих завихрения, неоднократно расходящихся и воссоединяющихся и только местами образующих регулярные параллельные переслаивания. Что тут было особенно удивительно, так это равенство расстояний между полосами по всей коре. Это прекрасно согласовалось с идеей об однородности коры. Кроме того, величина расстояний между полосами хорошо увязывалась с идеей о том, что кортикальные механизмы повторяются, по крайней мере через каждый миллиметр. Если бы расстояние, требующееся для поворота от вертикали через 180° назад к вертикали, было равно, скажем, 10 миллиметрам, значительная часть коры не содержала бы клеток, чувствительных к какой-то заданной ориентации, что вело бы к фрагментарному и чрезвычайно причудливому представлению зрительной картины.

Последняя переменная, вклад которой в архитектонику надо рассмотреть, - это предпочтение того или другого глаза. При микроэлектродных исследованиях почти неизменно оказывалось, что соседние клетки «предпочитают» один и тот же глаз. Если при вертикальном погружении первая клетка, на которую мы натыкались, предпочитала правый глаз, то также было и со всеми другими клетками вплоть до основания слоя VI; если же первая клетка предпочитала левый глаз, то же было верно и для остальных. Вероятности предпочтения того или другого глаза при произвольном отведении были равны. (Поскольку клетки слоя IV монокулярны, тут нужно говорить не о предпочтении, а о монополии глаз.) Если электрод вводили наклонно или горизонтально, области предпочтения левого и правого глаз чередовались, причем переключения происходили довольно резко - примерно через каждые полмиллиметра. Таким образом, в коре обнаружилась вторая система подобластей с вертикальными стенками, простирающимися через всю ее толщу. Система глазодоминантности, по-видимому, совершенно независима от ориентационной системы, так как при наклонном или тангенциальном введении электрода две последовательности не имеют очевидного отношения друг к другу.

Происхождение колонок глазодоминантности, как их потом назвали, представляется весьма простым. Окончания волокон коленчатого тела, часть которых обслуживает левый глаз, а часть - правый, группируются на входе в кору таким образом, что в слое IV перемешивания нет. Это приводит к появлению «лево»- и «правоглазых» участков, располагающихся с интервалами около полмиллиметра. Нейрон, находящийся ниже или выше слоя IV, образует связи в этом слое в радиусе примерно до миллиметра по всем направлениям. По-видимому, самые прочные связи образуются с областью слоя IV, наиболее близкой к данному нейрону, так что, по-видимому, на него будет оказывать доминирующее влияние тот глаз, который «обслуживает» эту область.

И снова нам было очень интересно выяснить, как эти «левоглазые» и «правоглазые» области могут выглядеть в трех измерениях. То чередование, которое обнаруживалось физиологически, можно было объяснить и геометрически. Ответ сначала последовал из работ, выполненных методом дегенерации с применением серебрения, предложенным для картирования связей У. Наута (W. Nauta) из Массачусетского технологического института. Потом мы нашли три других независимых анатомических метода для демонстрации этих колонок.

Участок коры площадью около одного квадратного миллиметра и высотой в два миллиметра (окрашенный столбик) можно рассматривать как элементарную ячейку первичной зрительной коры. Она содержит один набор ориентационных колонок, обслуживающих все направления, и один набор слоев глазодоминантности, обслуживающих оба глаза. Эта структура многократно повторяется по всей первичной зрительной зоне. Границы можно проводить произвольно (по правому или по левому глазу, по вертикальной, горизонтальной или наклонной ориентации); представление данных подслоев в виде плоских пластин, пересекающихся под прямыми углами, является крайним упрощением.

Один из особенно эффективных методов (поскольку он позволяет наблюдать на одном животном распределение колонок по всей первичной зрительной коре) основан на явлении аксонного транспорта. Процедура сводится к инъекции в нервную ткань меченой аминокислоты. Аминокислота поглощается телом клетки, по-видимому, включается в белок и затем транспортируется по аксону к его окончаниям. Когда мы инъецировали аминокислоту в один глаз обезьяны, ганглиозные клетки сетчатки поглощали ее и транспортировали по своим аксонам — волокнам зрительного нерва. После этого мы исследовали места назначения этих волокон в латеральном коленчатом теле, покрывая срезы тканей серебряной эмульсией и проявляя ее. Оказалось, что радиоактивная метка отчетливо выделяется в трех взаимно дополняющих друг друга слоях коленчатых тел.

Однако этот метод в обычном применении не дает возможности проследить путь от терминали одного аксона через синапс в следующий нейрон и к его окончаниям, а мы хотели проследить весь путь через кору. В 1971 г. Б. Графштейн (В. Grafstein) из Медицинского колледжа Корнеллского университета показала, что после инъекции достаточно большого количества радиоактивного материала в глаз мыши часть его выходит из терминалей зрительного нерва, поглощается клетками коленчатого тела и транспортируется по их аксонам в кору. Мы подумали, что сходная инъекция в комбинации с методом радиоавтографии позволит выявить в IV слое зрительной коры окончания волокон клеток коленчатого тела, принадлежащие одному глазу.

Наша первая попытка закончилась весьма плачевно: в слое IV были видны лишь слабые тени из нескольких зерен серебра. Только после нескольких недель мы осознали, что обратившись к наблюдению под микроскопом в условиях темного поля, можно извлечь выгоду из свойства зерен серебра рассеивать свет, благодаря чему чувствительность метода возрастет. Мы позаимствовали темнопольный конденсор, и когда взглянули на наш первый слайд в микроскоп, там в слое IV во всей своей красе сияли периодические структуры, выявленные метками (см. верхний рисунок на стр. 166).

Следующим нашим шагом была попытка увидеть картину, так сказать, «в лицо», делая срезы коры параллельно поверхности. Кора обезьяны куполообразна, так что на срезе, параллельном поверхности и тангенциальном слою IV, этот слой выглядит как круг или овал, а на срезе, сделанном ниже слоя IV, его сечение представлено в виде кольца. Монтируя вместе серии таких овалов и колец из набора срезов, можно реконструировать картину на большой площади коры.

Из такой реконструкции сразу стало очевидно, что общий план организации - это чередование параллельных полос, которые представляют окончания, принадлежащие глазу, подвергшемуся инъекции, и промежутков, которые представляют другой глаз. Полосы не так регулярны, как на обоях. (Время от времени мы напоминали себе, что это все-таки биология!) Тут и там полоса, представляющая один глаз, разветвляется на две полосы или кончается тупиком в точке, где ветвится полоса другого глаза. Нерегулярности наиболее обычны вблизи центра взора и вдоль линии, представляющей горизонт. Полосы по всей видимости всегда перпендикулярны к границе между первичной зрительной корой и ее соседом - полем 18, и здесь регулярность наибольшая. Такое общее правило, по-видимому, применимо к мозгу всех макаков, хотя узоры варьируют от одного индивидуума к другому и даже у одной и той же обезьяны от одного полушария к другому.

Гипотетическая картина корковой активности, которая может быть результатом стимуляции левого глаза одним коротким отрезком горизонтальной линии, помешенным в верхнем левом квадранте поля зрения, показана цветными штрихами на схеме участка правой коры, рассматриваемой в фас. Область, в которую поступают входные сигналы от объекта в поле зрения, обведена пунктирной черной линией. Если колонки глазодоминантности и ориентационные колонки расположены так, как это здесь изображено, из всех клеток активируются те, которые оптимально реагируют на приблизительно горизонтальные стимулы, предъявляемые левому глазу.

Ширина комплекта из двух полос постоянна, около 0,8 мм, по всей первичной зрительной коре, что еще раз подчеркивает однородность коры. Опять же эта ширина прекрасно согласуется с той идеей, что в пределах одного квадратного миллиметра коры должны содержаться все механизмы, необходимые для «присмотра» за областью, размером с агрегатное поле. Два описанных выше метода — применение меченой дезоксиглюкозы и транспорт аминокислоты, имеют огромное достоинство в том отношении, что они взаимно совместимы, в связи с чем мы можем применять их одновременно, один — для картирования ориентационных полос, а другой — для выявления колонок глазодоминантности. Число препаратов мозга, исследованных к настоящему времени, слишком мало, для того чтобы можно было сделать те или иные окончательные выводы, но пока эти две системы полос кажутся совершенно независимыми; они и не параллельны, и не перпендикулярны, а пересекаются случайным образом.

Функция, выполняемая колонками глазодоминантности, пока остается тайной. Мы знаем, что нейроны со всеми градациями предпочтения глаза имеются по всей бинокулярной части поля зрения, и возможно, что некоторая регулярная упорядоченная система конвергенции входов гарантирует однородность распределения, благодаря чему ни один глаз не окажется случайно выделенным ни в одном месте. Зачем нужны повсеместно все эти градации предпочтения глаза, само по себе неясно; мы можем только догадываться, что это имеет какое-то отношение к восприятию глубины.

Если собрать вместе все, что стало известно о первичной зрительной коре, будет ясно, что элементарным участком коры нужно считать блок площадью примерно в квадратный миллиметр и глубиной два миллиметра. Знать организацию такого кусочка ткани — это значит знать организацию всего поля 17; целое должно быть в значительной степени простым повторением этой элементарной единицы. Конечно, данную элементарную единицу не следует рассматривать как отдельный изолированный блок. С чего начинать отсчет ориентационных колонок — с колонки, представляющей вертикальную ориентацию, или наклонную или горизонтальную, - совершенно безразлично; точно так же все равно, с какой пары начинать последовательность полос глазодоминантности: левый глаз - правый глаз или правый глаз - левый глаз. Это же справедливо для любой ячейки кристалла хлористого натрия и для любого сложного повторяющегося узора типа тех, какие печатают на обоях.

На что же тогда становится похожей зрительная картина, когда она проецируется на зрительную кору? Предположим, что животное фиксирует свой взгляд на некоторой точке и что единственный объект в поле зрения - прямая линия выше и чуть левее той точки, к которой прикован взгляд. Если бы каждая активная клетка должна была загораться и если бы мы могли стоять над корой и смотреть на нее сверху, какую картину мы бы увидели? Чтобы сделать задачу более интересной, предположим, что картина рассматривается только одним глазом. Ввиду только что описанной архитектоники объект предстанет не в виде линии, а всего лишь в виде набора регулярно расположенных обрывков. Это рассуждение можно проверить непосредственно, если предъявлять обезьяне, у которой один глаз закрыт, набор вертикальных полос, а затем, применив дезоксиглюкозу, изготовить радиоавтограф. Полученная картина не будет большим сюрпризом: это будет набор регулярно расположенных пятен, который будет отражать пересечение двух систем колонок. Вообразите удивление и замешательство маленького гномика, если бы он увидел такую версию внешнего мира!

Реальный образец активности коры, которая была вызвана предъявлением одному левому глазу решетки из вертикальных полос. Полученный с помощью дезоксиглюкозы радиоавтограф тангенциального среза верхних слоев коры. Картина регулярно расположенных темных участков радиоактивности отражает пересечение систем колонок глазодоминантности и предпочтительной ориентации.

Почему эволюция пришла к тому, чтобы взять на себя труд изобрести столь сложную схему, - это вопрос, который продолжает волновать нас. Возможно, самое подходящее объяснение состоит в том, что системы колонок — это решение проблемы отображения более двух измерений на двумерной поверхности. Кора имеет дело по крайней мере с четырьмя наборами значений: двумя для х и у-координат в поле зрения, одним - для ориентации и одним - для различных степеней предпочтения глаза. Две координаты точек на поверхности коры используются для указания позиции поля; две другие переменные удалось разместить в коре благодаря ее подразделению на столь мелкие участки, что, пробежав весь набор ориентации или степеней предпочтения глаза, мы будем иметь лишь такой сдвиг позиций в поле зрения, который будет мал по сравнению с разрешающей силой в этой части зрительного мира. Стратегия членения коры на мелкие вертикальные подразделения явно не ограничена первичной зрительной зоной. Такие подразделения впервые были обнаружены в соматосенсорной области В. Маунткаслом (V. Mountcastle) из Медицинской школы Университета Джонса Гопкинса примерно за 10 лет до нашей работы на зрительной коре. В соматосенсорной области, как мы указывали выше, в основе топографии лежит картирование противоположной половины тела, но сверх этого имеется еще двойная система подразделений, так что есть области, где нейроны реагируют на движение суставов или давление на кожу, и другие области, где нейроны реагируют на прикосновение или отклонение волосков. Как и в случае зрительных колонок, полный комплект (набор нейронов всех типов) занимает здесь место протяженностью около миллиметра. Эти подразделения аналогичны колонкам глазодоминантности в том отношении, что они определяются в первую очередь распределением волокон при входе в кору (там — от левого и правого глаза, здесь — от глубоко расположенных рецепторов и от рецепторов верхних слоев кожи), а не связями внутри коры, типа тех, которые определяют предпочтение ориентации и связанную с этим систему ориентационных колонок. Смысл колонок, обнаруженных в первичной зрительной и соматосенсорной коре, истолкован лучше всего, однако имеются указания на наличие сходных вертикальных подразделений и в некоторых других зонах: ряде высших зрительных областей, сенсорных теменных областях, недавно изученных Маунткаслом, и в слуховой зоне, где Т. Имиг (Т. Imig), X. Эдриен (Н. Adrian) и Дж. Брадж (J. Brugge) из Медицинской школы Висконсинского университета нашли подразделения, в которых два уха представляются попеременно то суммирующими идущую от них информацию, то конкурирующими.

Для большинства из этих физиологически установленных систем (кроме зрительных) до настоящего времени неизвестно анатомических коррелятов. С другой стороны, в последние годы несколько анатомов, в особенности Э. Джонс (Е. Jones) из Медицинской школы Вашингтонского университета, а также Наута (Nauta) и П. Голдмен (P. Goldmen) из Массачусетского технологического института показали, что пути из одной зоны коры в другую (например, из соматосенсорной зоны одной стороны в соответствующую зону на другой стороне) оканчиваются в участках, имеющих правильные чередования с периодом около миллиметра. Здесь колонки видны морфологически, но нет никакой идеи относительно их физиологической интерпретации. Ясно, однако, что тонкие периодические подразделения — действительно общая черта коры мозга. Таким образом, можно сказать, что первое наблюдение Маунткаслом такого свойства способствовало четвертому глубокому прозрению относительно организации коры.

Конечно, было бы неверно считать, что данное рассмотрение зрительной коры в какой-то степени исчерпывает предмет. Кора, по-видимому, имеет дело и с цветом, и с движением, и со стереоскопической глубиной, но в какой степени и каким образом — пока неясно. Из наших работ, относящихся к восприятию глубины, и из работ по цветовому зрению, выполненных С. Зеки (S. Zeki) из Лондонского университетского колледжа, можно заключить, что высшие кортикальные зрительные зоны, в которые первичная кора проецируется непосредственно или обходным путем, могут быть специализированы для обработки соответствующих параметров, но мы еще очень далеки от понимания того, в чем заключается эта обработка.

Что делается за пределами первичной зрительной коры и как информация об ориентации используется на последующих стадиях? Нужно ли думать, что в