Специализация человеческого мозга

Некоторые высшие функции, такие, как речь, связаны со специализированными областями человеческого мозга. То же и в более крупном масштабе: два полушария большого мозга специализированы для различных видов умственной деятельности

Нервные системы всех животных имеют ряд общих фундаментальных функций, среди которых можно особо выделить управление движениями и анализ раздражителей. Отличительной чертой человеческого мозга является разнообразие высоко специализированных действий, которым он способен обучаться. Превосходнейшим примером является речь: никто не рождается знающим язык, но практически все научаются говорить и понимать произносимые слова, и людей любого уровня культуры можно научить писать и читать. Восприятие музыки также является универсальным свойством человека: люди, не проходившие специального обучения, способны узнавать и воспроизводить десятки мелодий. Добавим к этому, что почти каждый может рисовать простые фигуры, да и уменье хорошо рисовать тоже встречается не так уж редко.

Способности каждого из полушарий человеческого мозга проверялись на испытуемом, два полушария которого были разобщены хирургическим путем. Операция заключалась в перерезке двух главных пучков нервных волокон, соединяющих полушария, - мозолистого тела и передней комиссуры. В процессе тестирования испытуемому предъявляли каждый из узоров средней колонки и просили воспроизвести эти узоры, размещая нужным образом цветные блоки. Задание выполнялось либо одной правой рукой (которая связана главным образом с левым полушарием), либо одной левой рукой (которая управляется в основном правым полушарием). Частота ошибок не зависела от руки, но типичные для каждой руки ошибки были совершенно различными. Эти результаты заставляют предполагать, что каждая сторона мозга может использовать для выполнения такого рода задач свой определенный набор способностей; данное наблюдение согласуется с другими свидетельствами в пользу того, что два полушария специализированы для различных функций.

По крайней мере некоторые из этих высших функций человеческого мозга управляются специально предназначенными для них сетями нейронов. Уже более 100 лет известно, например, что по крайней мере две четко ограниченные области коры мозга существенны для лингвистических способностей; они кажутся созданными специально для обработки словесной информации. Определенные структуры на внутренней поверхности нижней части височной доли, в том числе гиппокамп, по-видимому, необходимы для долговременной памяти. В некоторых случаях функциональная специализация нервной системы оказывается очень узкой: так, на обеих сторонах коры большого мозга есть область, которая занимается в первую очередь узнаванием лиц. Похоже, что другие виды умственной деятельности также связаны с определенными нервными сетями. Например, можно думать, что музыкальные и артистические способности определяются специализирозанными системами в мозгу, хотя эти структуры пока еще не установлены.

Другой отличительной характеристикой человеческого мозга является распределение функций между двумя полушариями. О том, что человеческий мозг не полностью симметричен в своих функциях, можно догадаться хотя бы по такому наблюдению из повседневной практики: большинство людей отдает предпочтение правой руке, управляемой левой половиной мозга. Лингвистические способности также приурочены главным образом к левой стороне. По этой причине когда-то говорили, что левое полушарие мозга доминирует, и думали, что правая половина мозга играет подчиненную роль. В последние годы эта концепция была пересмотрена, так как стало очевидно, что каждое полушарие обладает своими «особыми талантами». Правое полушарие доминирует в таких свойствах, как музыкальность и распознавание сложных зрительных образов; оно также более важно для выражения и распознавания эмоций. В последние несколько лет эти функциональные асимметрии были соотнесены с анатомическими, и было положено начало исследованию их значения у других биологических видов, кроме человека.

У человека, как и у других видов млекопитающих, обширные области коры отведены под относительно элементарные сенсорные и моторные функции. Дуга, которая идет, грубо говоря, от уха до уха через крышу мозга, соответствует первичной моторной коре, осуществляющей произвольное управление мышцами. Параллельно этой дуге и прямо позади нее лежит соматосенсорная зона, которая получает сигналы от кожи, костей, суставов и мышц. Почти каждый участок тела представлен соответствующей областью как в первичной моторной, так и в соматосенсорной коре. В задней части мозга, и в частности на внутренней поверхности затылочных долей, располагается первичная зрительная кора. Первичные слуховые зоны находятся в височных долях; обоняние сосредоточено в определенной области на нижней части лобных долей.

Первичные сенсорные и моторные зоны специализированы в том смысле, что каждая предназначена для специфической функции, но сами эти функции имеют очень широкий спектр, так что данные зоны участвуют в самых разнообразных видах деятельности. Отметим, что у всех видов животных, имеющих хорошо развитую кору, найдены гомологичные области. В данной статье будут рассмотрены главным образом те зоны коры, которые управляют более узкой областью поведения. Некоторые из этих высоко специализированных зон являются общими для многих видов, тогда как другие присущи только человеку.

Серии экспериментов по обучению обезьян иллюстрируют, какими тонкими могут быть различия между двумя сетями нейронов. Обезьяну можно научить безошибочно выбирать один предмет или одну фигуру из пары. Задача делается несколько более трудной, если предметы предъявляются, а затем убираются, и обезьяне разрешается проявить свой выбор только после определенной задержки, в течение которой объекты спрятаны за экраном. Было обнаружено, что выполнение этой задачи заметно нарушается, если на обеих сторонах мозга разрушить небольшую область лобной доли. Затруднения в эксперимент можно также ввести, усложнив фигуры, но позволив делать выбор, не убирая тест-объекта. Повреждение совершенно другой области коры снижает способность выполнять эту задачу, но не влияет на решение задачи с задержкой.

Эти эксперименты иллюстрируют также один из основных способов получения информации о функциях мозга. Повреждение определенного участка в результате заболевания или травмы вызывает иногда вполне определенные нарушения поведения. Во многих случаях можно заключить, что некоторые аспекты затронутого поведения в норме зависят от той части мозга, которая была разрушена. У человека самая обычная причина повреждения мозга — это тромбоз мозговых сосудов; закупорка мозговой артерии приводит к гибели ткани, снабжаемой данным сосудом. К 1920 г. обследование больных со стойкими последствиями такого повреждения позволило идентифицировать ряд функциональных областей мозга, включая речевые зоны.

Изучение последствий поражения мозга все еще остается важным методом исследования функций мозга, но сейчас мы располагаем и другими методами. Один из наиболее важных был доведен до высокого уровня совершенства немецким нейрохирургом О. Ферстером (О. Foerster) и У. Пенфилдом (W. Penfield) из Неврологического института в Монреале. Во время хирургической операции на мозге производили электрическую стимуляцию различных его участков и изучали при этом реакцию больного, находившегося в сознании. Таким способом удалось составить карту зон, ответственных за ряд функций. Кроме важности этого метода для изучения мозга он имеет и клиническое значение, так как позволяет хирургу избежать областей, повреждение которых могло бы иметь пагубные последствия.

Ценные сведения были получены также при хирургических вмешательствах по поводу тяжелой эпилепсии. Один из методов избавления от частых эпилептических припадков (применяемый только тогда, когда все другие терапевтические методы не дают эффекта) состоит в удалении той области коры, где находится патологический очаг. Функциональные расстройства, которые возникают иногда в результате такого вмешательства, были подробно изучены Б. Милнер (В. Milner) из Неврологического института в Монреале.

Специализацию полушарий можно изучать у больных со стойкими повреждениями комиссур, соединяющих две половины мозга; наиболее важной из них является мозолистое тело. В первых таких случаях, изученных в конце XIX в. Ж. Дежрином (J. Dejerine) во Франции и Г. Липманом (Н. Lipmann) в Германии, повреждения были вызваны инсультом. Сравнительно недавно разделение полушарий путем перерезки комиссур стали применять при лечении эпилепсии. Обследования таких больных «с расщепленным мозгом», выполненные Р. Сперри (R. Sperry) из Калифорнийского технологического института и М. Газзанигой (М. Gazzaniga) из Медицинского колледжа Корнеллского университета, позволили получить более подробные сведения о функции разобщенных полушарий. Д. Кимура (D. Kimura), которая работает сейчас в Университете Западного Онтарио, была пионером разработки метода, названного дихотическим слушанием, который дает представление о специализации полушарий интактного человеческого мозга.

Наиболее детально были исследованы те специализированные области мозга, которые связаны с речью. В 1860-х годах французский исследователь П. Брока (Р. Вгоса) показал, что повреждение определенного участка коры неизменно вызывает афазию, или расстройство речи. Этот участок находится у края лобной доли, и сейчас его называют передней речевой зоной, или просто зоной Брока. Брока пошел дальше и сделал второе важное открытие. Он показал, что в то время, как повреждение этого участка на левой стороне мозга ведет к афазии, при сходном повреждении корреспондирующей области на правой стороне речь не страдает. С тех пор это открытие было многократно подтверждено: можно гарантировать, что более 95 процентов афазий, связанных с повреждением мозга, являются результатом поражения левого полушария.

Зона Брока граничит с лицевой областью моторной коры, управляющей мышцами лица, языка, челюстей и глотки. Когда при инсульте повреждается зона Брока, почти во всех случаях наблюдается также серьезное повреждение лицевой зоны левого полушария, и поэтому можно подумать, что расстройство речи вызвано частичным параличом мышц, необходимых для артикуляции. Легко показать несостоятельность такого объяснения. Во-первых, повреждение соответствующей области на правой стороне не приводит к афазии, хотя имеется частичный паралич лицевых мышц. Во-вторых, известно, что при афазии Брока мышцы, которые не выполняют своей речевой функции, в остальном действуют нормально. И далее, самое простое: больной с афазией Брока, которому очень трудно говорить, нередко прекрасно и легко поет. Наконец, речь больного с афазией Брока нарушена грамматически, что уже никак нельзя объяснить слабостью мышц.

Специализация соматосенсорной и моторной зон коры мозга выражается в том, что каждый участок этих зон можно связать с определенной частью тела. Другими словами, большая часть тела может быть представлена на коре в виде схемы; результатом этого будут два искаженных гомункулуса. Искажения связаны с тем, что отведенная под данную часть тела площадь коры пропорциональна не величине этой части, а необходимой точности управления. У человека очень велики площади моторной и соматосенсорной зон, соответствующие лицу и рукам. Здесь показаны только половины каждой из таких корковых зон: левая соматосенсорная зона (которая получает сигналы преимущественно от правой половины тела) и правая моторная зона (которая осуществляет управление движениями левой половины тела).

Другой тип афазии описал в 1874 г. немецкий исследователь К. Вернике (С. Wernike). Этот тип афазии связан с повреждением другой области коры, находящейся также в левом полушарии, но не в лобной, а в височной доле. Эта область, именуемая теперь зоной Вернике, лежит между первичной слуховой корой и структурой, называемой угловой извилиной, которая, по-видимому, проходит между зрительным и слуховым центрами мозга. Позднее было установлено, что зона Вернике и зона Брока соединяются группой нервных волокон-дутообразным пучком.

Поражение каждой из этих зон — как зоны Брока, так и зоны Вернике — ведет к расстройствам речи, но характер этих расстройств совершенно различен. При афазии Брока речь становится затрудненной и медленной, с нарушенной артикуляцией. Ответ на вопрос часто имеет смысл, но он редко дается в виде грамматически правильно построенного предложения. Особые трудности возникают со спряжением глаголов, с произношением и со связующими словами, а также со сложными грамматическими конструкциями. В результате речь приобретает телеграфный стиль. Например, если больного спрашивают о назначении к зубному врачу, он отвечает невнятно и заикаясь: «Да... Понедельник... Папа и Дик... Среда девять часов... 10 часов... доктора... и... зубы». Такого же типа ошибки делаются и при письме.

На карте коры человека показаны области, функциональная специализация которых установлена. Большая часть коры отведена под сравнительно элементарные функции: управление движениями и первичный анализ раздражителей. Эти области, включающие моторную и соматосенсорную зоны, а также первичные зрительные, слуховые и обонятельные области представлены у всех видов, которые имеют хорошо развитую кору, и вовлекаются в работу при многих родах деятельности. Некоторые другие области (темный цвет) более узко специализированы. Зоны Брока и Вернике участвуют в формировании и восприятии речи. Предполагается, что соотнесение зрительного и слухового представлений информации производит угловая извилина. Такие функциональные специализации обнаружены только на левой половине мозга; соответствующие области правого полушария не имеют аналогичной связи с лингвистическими способностями. Правое полушарие, которое здесь не показано, определяет свои собственные специфические способности, в частности касающиеся некоторых аспектов восприятия музыки и сложных зрительных образов. Однако анатомические зоны, ассоциирующиеся с этими способностями, определены не так хорошо, как речевые зоны. Даже в левом полушарии соотнесение функций с участками коры лишь приблизительное; некоторые зоны могут иметь иные функции, кроме указанных, а в осуществлении отдельных функций может принимать участие несколько зон.

При афазии Вернике речь фонетически и даже грамматически нормальна, но ее семантика нарушена. Слова обычно связываются без особого труда и имеют правильные окончания, так что высказывания носят характер правильно построенных предложений. Однако слова нередко оказываются неподходящими, и среди них встречаются бессмысленные слоги и сочетания слогов. Примечательно, что даже в тех случаях, когда отдельные слова правильны, высказывание в целом выражает смысл каким-то обходным путем. Так, больной, которого попросили описать картину, изображающую двух мальчиков, ворующих печенье за спиной у женщины, сообщил: «Матери нет здесь, она делает свою работу, чтобы получить ее лучше, но когда она смотрит, два мальчика смотрят в другое место. Она работает в другой раз».

На основе анализа этих дефектов Вернике сформулировал представление о программировании речи в мозгу. За прошедшие 100 лет были получены многочисленные новые данные, но основные принципы, установленные Вернике, все еще сохраняют свое значение. Согласно его модели, основная структура высказывания возникает в зоне Вернике. Затем она по дугообразному пучку передается в зону Брока, где включает детальную и координированную программу вокализации. Эта программа приходит в смежные лицевые области моторной коры, которая активирует соответствующие мышцы рта, губ, языка, гортани и т.д.

Зона Вернике не только принимает участие в речеобразовании, но и играет большую роль в понимании произносимых слов, чтении и письме. Когда слово прослушивается, звук вначале воспринимается первичной слуховой корой, но если его нужно воспринять как словесное сообщение, сигнал должен пройти через смежную зону Вернике. Когда слово читается, зрительный образ (из первичной зрительной коры) передается в угловую извилину, которая производит определенное преобразование, ведущее к появлению звуковой формы слова в зоне Вернике. Написание определенного слова в ответ на некоторую устную инструкцию требует того, чтобы информация прошла по тому же самому пути в обратном направлении: из слуховой коры в зоне Вернике и к угловой извилине.

Эта модель объясняет многие симптомы, характерные для афазий. Повреждение зоны Брока нарушает саму речь, но почти не сказывается на ее понимании. Повреждение же зоны Вернике сказывается на всех аспектах речи. Последствия определенных более редких поражений также согласуются с этой моделью. Так, например, разрушение дугообразного пучка, приводящее к разобщению зон Вернике и Брока, оставляет речь беглой и хорошо артикулированной, но делает ее семантически дефектной. Зона Брока работает, но не получает информации из зоны Вернике. Однако, поскольку последняя также функционирует, понимание произносимой речи и ее написание остаются почти нормальными. Письмо нарушается при всех афазиях, характеризующихся отклонением речи от нормы, однако пути, принимающие участие в письме, в деталях неизвестны.

Повреждение угловой извилины ведет к разъединению систем, участвующих в устной и письменной речи. При повреждении определенных участков этой извилины больные могут нормально говорить и понимать устную речь, но теряют способность писать. Создается впечатление, что понимание написанных слов требует того, чтобы в зоне Вернике возник их слуховой вариант. Повреждение угловой извилины, по-видимому, нарушает сообщение между зрительной корой и зоной Вернике, в связи с чем понимание письменной речи нарушается.

Хотя распределение лингвистических функций между несколькими участками коры сейчас подтверждено многочисленными данными, строгость этих распределений не следует преувеличивать. Пессимистическая точка зрения, согласно которой повреждение ткани в этих зонах неизбежно ведет к необратимому нарушению лингвистических способностей, необоснованна. На самом деле, часто наблюдается значительная степень восстановления. Нервная ткань, разрушенная в результате артериального тромбоза, не способна регенерировать, однако, по всей вероятности, функцию разрушенной области принимают на себя, хотя бы частично, другие отделы. В некоторых случаях восстановление, возможно, отражает существование другой обучающейся системы на противоположной стороне мозга, которая оставалась бездействующей до тех пор, пока доминирующая сторона не была повреждена. В ряде случаев эти функции берут на себя нейроны областей, смежных с поврежденной или окружающих ее. П. Уолл (P. Wall) из Лондонского университетского колледжа показал, что существует кайма из таких бездействующих, но потенциально активных клеток по краю соматосенсорной коры, и кажется весьма вероятным, что подобного рода кайма имеется в мозгу повсеместно. Дж. Mop (J. Mohr), который сейчас работает в Университете Южной Алабамы, вместе со своими сотрудниками показал, что при афазии Брока прогноз в смысле восстановления весьма благоприятен, если разрушенная область не слишком велика. Одна из интерпретаций этого открытия предполагает, что области по границе зоны Брока разделяют ее специализацию в латентной форме.

Хотя детали механизма восстановления неизвестны, было установлено, что у некоторых групп больных восстановление лингвистических способностей происходит быстрее, чем у других. У детей, особенно моложе восьми лет, часто наблюдается прекрасное восстановление, причем у левшей оно бывает чаще, чем у правшей. Даже те правши, у которых среди родственников выявляются левши (родители, братья и сестры или дети), более склонны к восстановлению, чем те, у которых таких родственников нет. Взаимосвязь между доминирующей рукой и восстановлением при повреждениях речевых зон указывает на то, что структуры, определяющие доминирование руки и речевые способности, в какой-то мере связаны.

Сосудистая система мозга играет важную роль в картировании функциональных зон коры. О функциях, которыми данная область коры обладает в норме, часто можно судить по расстройствам или нарушениям поведения, наступающим при повреждении области. Самая распространенная причина таких повреждений — это закупорка артерии, обслуживающей кору, что ведет к гибели тканей, снабжаемых этой артерией. Зоны Брока и Вернике были идентифицированы таким способом около 100 лет назад: в результате вскрытия было обнаружено, что у больных с характерными афазиями, или дефектами речи, имелись повреждения именно в этих областях левого полушария.

Существует мозговое нарушение, поражающее тем, что его проявление очень узко ограничено: это прозопагнозия, или неспособность узнавать лица. Способность узнавать людей по лицу сама по себе замечательна. С одного взгляда можно узнать человека только по чертам лица, даже если они изменились с годами или представлены в сильно искаженном виде, как, например, на карикатуре. У больных с прозопагнозией способность к подобной ассоциации утрачивается.

Что особенно поразительно в этом нарушении, так это его специфичность. Как правило, оно сопровождается малым числом других неврологических симптомов, исключая разве выпадение части поля зрения, иногда на обеих сторонах, а иногда только левой половины. Большинство мыслительных задач, включая те, которые требуют переработки зрительной информации, выполняется без особых трудностей; например, такой больной обычно может читать и правильно называть предметы. Чего он не может делать, так это назвать человека, посмотрев на него или на его фотографию. Иногда он даже неспособен узнать свою жену и детей. Когда знакомый человек заговорит, больной узнает голос и может немедленно назвать имя. Восприятие черт лица также не нарушается, поскольку часто больной может описать лицо в деталях и обычно способен соотнести фотографию, сделанную в фас, с профилем того же человека. Нарушение кажется приуроченным к формированию ассоциации между лицами и личностями.

Поражения, вызывающие прозопагнозию, столь же стереотипны, как и само расстройство. Повреждения обнаруживаются на нижней стороне обеих затылочных долей и простираются вперед к внутренней поверхности височных долей. Можно думать, что некоторая нейронная сеть внутри этой области специализирована для быстрого и надежного узнавания человеческих лиц. Может показаться, что непропорционально большая часть мозговых ресурсов растрачивается на весьма ограниченные задачи. Однако следует иметь в виду, что узнавание людей как индивидуумов - весьма ценная способность для столь высокосоциального биологического вида, как человек, и, возможно, в ее формировании сыграло роль сильное давление отбора.

Сходные способности, возможно, имеются и у других общественных видов. Г. Ван Хесен (G. Van Hoesen) — мой бывший сотрудник по Гарвардской медицинской школе, а теперь работающий в Университетском медицинском колледже в Айове, начал исследовать неврологическую основу узнавания лиц у макаков-резусов. Ему удалось доказать, что обезьяны способны с легкостью различать других обезьян по фотографиям. Однако нейронные структуры, участвующие в решении этой задачи, пока не идентифицированы.

До недавнего времени мало что было известно о физиологической основе памяти — одной из самых важных функций человеческого мозга. Однако посредством изучения некоторых узкоспецифических нарушений удалось выявить области или структуры мозга, участвующие в определенных процессах памяти. Так, например, исследование различных форм антероградной амнезии - неспособности усваивать новую информацию - выявило роль височных долей в процессах памяти. В частности, удивительные расстройства у одного больного, которого Милнер наблюдает более 25 лет, свидетельствуют о важном значении для памяти таких структур, как гиппокамп, находящийся на внутренней поверхности височной доли.

В 1953 г. этот больной перенес радикальную хирургическую операцию, при которой были разрушены значительная часть гиппокампа и ряд связанных с ним структур в обеих височных долях. После операции приобретенные ранее навыки и знания в значительной степени сохранились, и больной в состоянии нормально следить за текущими событиями. Создается даже впечатление, что он способен обычным образом воспринимать ограниченное количество новой информации.

Однако через короткое время большая часть этой информации становится для него недоступной.

Милнер опрашивала и обследовала этого больного через определенные промежутки времени после операции и обнаружила, что отмеченная у него антероградная амнезия мало изменилась за прошедшее время. У больного была выявлена, кроме того, обширная, хотя и выборочная, ретроградная амнезия (касающаяся времени, предшествовавшего операции), но она заметно уменьшилась. В отсутствие отвлекающих моментов больной может, скажем, удерживать в памяти трехзначное число в течение многих минут путем многократного его повторения или с помощью сложной мнемонической схемы. Если же хоть на мгновение отвлечь его внимание, он не может вспомнить ни числа, ни мнемонической схемы, на которую потратил столько усилий; он не может вспомнить даже саму задачу. Живя текущим моментом, больной неспособен заучить свой адрес или запомнить, где в доме хранятся предметы, которыми он ежедневно пользуется. Он не узнаёт людей, которые уже много лет регулярно его посещают. Подобные двусторонние операции, приводящие к таким нарушениям памяти, по очевидным причинам больше не производятся, но сходные поражения внутренней поверхности височных долей время от времени случаются при односторонних операциях на мозге у больных с необнаруженным повреждением противоположной доли. Результатом являются аналогичные нарушения, и, таким образом, роль внутренней поверхности височных долей в функционировании памяти в настоящее время общепризнана. Кроме того, тот факт, что у таких больных обычно сохраняются перцептивные способности, подтверждает правильность выдвигаемой многими исследователями идеи о существовании двух различных видов памяти-кратковременной и долговременной; последняя обеспечивает длительное хранение информации. У описанных выше больных, очевидно, нарушены процессы второго типа; мнения о природе этих нарушений пока противоречивы. Некоторые полагают, что нарушается способность консолидации, закрепления, т. е. передача информации из кратковременной памяти в долговременную; другие считают, что информация передается и сохраняется, но не может быть извлечена. Чтобы решить, кто из них прав, необходимо получить более точное представление о нейронных схемах памяти.

На первый взгляд кажется, что, подобно большинству других органов тела, мозг имеет совершенную билатеральную симметрию. Можно было бы ожидать, что две половины мозга и функционально так же эквивалентны, как две почки или два легких. В действительности многие из более специализированных функций присущи только либо одному полушарию, либо другому. Даже видимая анатомическая симметрия оказывается иллюзорной.

В первичных моторных и сенсорных областях коры распределение обязанностей между двумя полушариями подчиняется следующему простому правилу: каждая сторона мозга связана преимущественно с противоположной стороной тела. Большая часть нервных волокон на некотором участке своего пути переходит на противоположную сторону. Вследствие этого мышцами правой руки или ноги управляет преимущественно левая моторная кора, а сенсорные импульсы с правой половины тела идут преимущественно в левую соматосенсорную кору. Каждое ухо имеет связи со слуховой корой обеих половин мозга, но связи с контралатеральной стороной сильнее. Распределение сигналов от глаз несколько сложнее. Зрительные волокна распределены так. что образы, относящиеся к правой половине пространства, из обоих глаз проецируются на левую зрительную кору, а левая половина поля зрения обоих глаз проецируется в правое полушарие. В результате такой организации контралатеральных связей сенсорные и моторные функции двух полушарий разделены, но они обладают значительной степенью симметрии. Каждая половина мозга обслуживает половину тела и половину поля зрения.

Распределение более специализированных функций совершенно иное — оно глубоко асимметрично. Я указывал выше, что лингвистические способности определяются преимущественно левым полушарием. Есть основания полагать, что правая половина мозга более важна для восприятия мелодий; одним из свидетельств этого служит способность петь, отмеченная у больных с афазией, у которых повреждение локализуется в левом полушарии. Восприятие и анализ невербальных зрительных образов, таких, как перспективные рисунки, осуществляются преимущественно с помощью правого полушария, хотя и левое полушарие вносит свой вполне определенный вклад в эти функции. Асимметрия проявляется также в частичных выпадениях памяти, которые встречаются при одностороннем поражении височной доли. Удаление левой височной доли, нарушая способность запоминать словесный материал, не сказывается на способности запоминать пространственные взаимоотношения, лица, мелодии и абстрактные зрительные образы.

Пользование речью требует кооперации нескольких областей коры. Когда воспринимается слово (А), сигналы идут от уха в первичную слуховую кору, но данное слово не будет понято, если сигнал не подвергнется обработке в расположенной поблизости зоне Вернике. Если слово нужно произнести, некоторое его представление, по-видимому, передается из зоны Вернике в зону Брока посредством группы нервных волокон, называемой дугообразным пучком. В зоне Брока это слово порождает детальную программу артикуляции, поступающую затем в лицевую область моторной коры. Когда написанное слово читается (Б\ сигналы сначала регистрируются первичной зрительной корой. Затем они, по-видимому, направляются в угловую извилину, которая связывает зрительную форму данного слова с соответствующим слуховым аналогом в зоне Вернике. Произнесение слова затем осуществляется с помощью той же системы нейронов, о которой говорилось выше.

Узнавание лиц — это способность, за которую, по-видимому, ответственны области коры на внутренней стороне височных и затылочных долей обоих полушарий; здесь представлен их вид снизу. Поражение этих областей нарушает способность узнавать человека по лицу, но почти не вызывает других расстройств. Часто наблюдается некоторое ослабление зрения, но больной может читать, называть видимые предметы и даже соотносить портрет, сделанный в фас, с профилем того же человека. Больной может также узнавать людей по голосам. Единственная способность, которая утрачивается — это способность узнавать человека по лицу; расстройство бывает столь резко выраженным, что больной не узнает даже близких родственников.

В повседневной жизни эта латерализация функций редко обнаруживается, поскольку информация легко переходит из полушария в полушарие через несколько комиссур, включая мозолистое тело. Даже когда эти связи перерезаны, проявления доминирования полушарий в полной мере можно наблюдать только в лабораторных условиях, где можно точно гарантировать, что сенсорная информация поступает в данное время только в одно полушарие и что моторная реакция идет только от одного полушария. В таких условиях наблюдаются удивительные отклонения в поведении. Если какой-нибудь предмет помещают в левую руку больного или предъявляют только левой половине поля зрения, больной не может назвать предмет. Дело не в том, что он не узнает предмета — он безошибочно указывает на родственные объекты; причина кроется в том, что восприятие, осуществляемое правым полушарием, не ассоциируется с названием, которое «известно» только левому.

Определенные процессы памяти представляются связанными со структурами на внутренней поверхности височных долей, такими, как гиппокамп (окрашено). Установлено, что двухстороннее повреждение этих областей вызывает сильное и длительное расстройство памяти, характеризующееся неспособностью усваивать новую информацию. В случае поражений такого типа способность воспринимать, по-видимому, не снижается, но в значительной степени нарушается способность переводить новую информацию на хранение в долговременную память. Острые поражения этой области на одной височной доле иногда вызывают сходные, но менее стойкие расстройства памяти, которые отражают различную специализацию полушарий: характер информации, запоминание которой нарушается, зависит от того, какая сторона повреждена.

Однако специализацию отдельных полушарий не следует переоценивать. Правое полушарие все же имеет некоторые зачаточные лингвистические способности. Кроме того, без сомнения, имеется много задач, в которых оба полушария обычно действуют сообща. В одном тесте, проводимом после хирургического разобщения полушарий, предлагается воспроизвести простой узор из цветных блоков. В ряде случаев ошибки совершаются часто независимо от того, какой рукой выполняется задача-левой или правой, но ошибки эти имеют характерные отличия. По-видимому, ни одно из полушарий не в состоянии справиться с этой задачей самостоятельно и им приходится кооперироваться.

В мозгу человека обнаружена анатомическая асимметрия коры, которая может быть соотнесена с различной функциональной специализацией полушарий. Одно из проявлений асимметрии легко наблюдать на интактном мозге: сильвиева борозда, которая определяет верхнюю границу височной доли, на правой стороне мозга поднимается более круто. Еще более впечатляющая асимметрия обнаружена на planum temporale, которая формирует верхнюю поверхность височной доли и которую можно увидеть только тогда, когда сильвиева борозда расширена. Задняя часть planum temporale обычно намного больше на левой стороне. Увеличенная область является частью зоны Вернике, что позволяет предполагать связь этой асимметрии с доминированием левого полушария в отношении речи. Распределение указанных асимметрий зависит от доминирующей руки.

Одно из самых удивительных последних открытий — это установление того факта, что повреждения правого и левого полушарий мозга вызывают различные эмоциональные реакции. Поражения большинства областей левого полушария сопровождаются ощущением потери, которое можно ожидать при любой тяжелой травме. Больного угнетает его беспомощность и он часто бывает в подавленном настроении. При повреждении в большей части правого полушария больной иногда остается в неведении относительно своего состояния. Г. Гайнотти (G. Gainotti) из Католического университета в Риме тщательно собирал факты, касающиеся этих различий в эмоциональных реакциях.

Эмоции и «расположение духа» часто связывают со структурами лимбической системы, но в последние годы было обнаружено, что кора, и особенно кора правого полушария, также вносит сюда свой значительный вклад. Поражения правого полушария не только вызывают неадекватные эмоциональные реакции больного на его собственное состояние, но и нарушают способность узнавать эмоции собеседника. При левостороннем поражении больной иногда неспособен понять утверждение, но во многих случаях может все-таки оценить эмоциональную окраску, с которой оно высказано. Больной с повреждениями правого полушария обычно понимает смысл того, что сказано, но часто неспособен определить, как это сказано — с раздражением или с юмором. Хотя о явлениях доминирования полушарий большого мозга у человека известно более ста лет, сопоставимые асимметрии у других видов были обнаружены всего несколько лет назад. Пионером в этой области явился Ф. Ноттебом (F. Nottebohm) из Рокфеллеровского университета, который исследует нервные механизмы пения у певчих птиц. У большинства видов, изученных им к настоящему времени (но не у всех), левая половина мозга более важна для пения. Примеры доминантности у млекопитающих, помимо человека, также были описаны, хотя и намного менее детально. Как показал В. Дененберг (V. Denenberg) из Коннектикутского университета, при определенных условиях повреждения правой половины мозга у крыс меняют эмоциональное поведение животных. Доминирование коры левого полушария для некоторых слуховых задач открыл у одного вида обезьян Дж. Дьюсон III (J. Dewson III), который сейчас работает в Стэнфордском университете. М. Петер-сен (М. Petersen) и другие исследователи из Мичиганского и Рокфеллеровского университетов показали, что у японских макаков, которые используют необычайное разнообразие звуковых сигналов, при узнавании видоспепифических криков доминирует левое полушарие. Однако у ближайших родственников человека — человекообразных обезьян - до настоящего времени никаких определенных примеров функциональной асимметрии описано не было.

В течение многих лет среди неврологов господствовало мнение о том, что функциональная асимметрия мозга не коррелирует с анатомической асимметрией. Считалось, что если бы существовали сколько-нибудь существенные различия между полушариями, они давно были бы замечены хирургами или патологоанатомами. Около 10 лет назад мой коллега В. Левицкий (W. Levitsky) и я решили пересмотреть этот вопрос заново, исходя из более ранних наблюдений немецкого невропатолога Р. Пфайфера (R. Pfeifer). Мы исследовали planum temporale человеческого мозга в 100 случаях; эта область расположена на верхней поверхности височной доли и уходит внутрь сильвиевой борозды. Наше исследование касалось только макроанатомии, и мы не пользовались никакими сложными инструментами, ограничившись фотоаппаратом и линейкой; тем не менее было обнаружено недвусмысленное доказательство асимметрии. Как правило, длина и ориентация сильвиевоей борозды на левом и правом полушариях неодинаковы. И что более существенно - задняя часть planum temporale, которая входит в состав зоны Вернике, обычно больше на левой стороне. Эти различия не слишком малы, их легко заметить невооруженным глазом.

В речевой зоне у больного с врожденным дефектом способности к чтению была обнаружена аномальная клеточная организация. А. Срез нормальной коры на задней части planum temporale - области, которая составляет часть зоны Вернике. Можно выделить несколько слоев и отметить наличие характерных колонок. Б. Срез из той же области мозга больного с дизлексией. Одной из особенностей является присутствие тел нейронов в самом поверхностном слое (у верхнего края фотографии), где они в норме не встречаются. Кроме того, по всей ткани расположение клеток нарушено. Эта аномалия была обнаружена А. Галабурдой из Гарвардской медицинской школы и Т. Кемпером из Медицинской школы Бостонского университета.

Вслед за нами Дж. Вада (J. Wada) из Университета Британской Колумбии показала, что асимметрию planum temporale можно обнаружить и у человеческого плода. Таким образом, оказалось, что увеличение левой planum temporale не может быть реакцией на развитие лингвистических способностей в детстве. Наоборот, «лингвистическое превосходство» левого полушария, по-видимому, имеет анатомическую основу. Не так давно мой коллега А. Галабурда (A. Galaburda) установил, что левая planum temporale не только больше по размеру, но отличается и по клеточной организации. На planum temporale есть область с характерным расположением клеток, обозначаемая Tpt. Галабурда обнаружил, что протяженность этой области значительно больше в левом полушарии; у первого же мозга, который был исследован, эта область на левой стороне более чем в семь раз превосходила такую же область справа.

А. Галабурда и Т. Кемпер (Th. Kemper) из Медицинской школы Бостонского университета исследовали мозг пострадавшего от несчастного случая, у которого была стойкая дизлексия. Они обнаружили, что области Tpt в двух полушариях были примерно одинаковой величины. Кроме того, клеточная структура области Tpt слева была аномальна. В нормальной коре нейроны располагаются последовательными слоями, для каждого из которых характерна своя популяция клеток. У больного с дизлексией эти слои были нарушены, причем бросалось в глаза присутствие тел нейронов в самом поверхностном слое коры, где их обычно не бывает. Островки корковой ткани были также обнаружены в белом веществе мозга, которому они не принадлежат. Хотя на основании единичного случая нельзя делать определенных выводов, все же создается впечатление, что в случае лингвистических расстройств можно обнаружить структурные нарушения в речевых зонах.

Новое направление исследований асимметрии мозга было позднее открыто моей сотрудницей М. ЛеМэй (М. LeMay). Она разработала несколько методов обнаружения анатомической асимметрии у живых людей. Один из этих методов — церебральная артериография: в кровяное русло вводят рентгеноконтрастное вещество и исследуют его распределение в сосудах мозга. Артериографию часто используют для диагностики опухолей и других заболеваний мозга, и артериограммы, которые исследовала ЛеМэй, были получены с диагностической целью. Одна из внутричерепных артерий (средняя мозговая) идет вдоль сильвиевой борозды; ЛеМэй показала, что вид этой артерии на артериограмме отражает длину и ориентацию борозды. Оказалось, что у большинства людей правая средняя мозговая артерия идет круче и в конце концов поднимается выше, чем соответствующая артерия на левой стороне.

ЛеМэй обнаруживала асимметрию мозга также с помощью компьютерной аксиальной томографии (КАТ)-метода, при котором из набора рентгеновских проекций реконструируется картина мозга в поперечном сечении. На полученных изображениях видны характерные отклонения от билатеральной симметрии. У правшей правая лобная доля обычно шире, чем левая, но зато левая теменная и затылочная доли шире, чем правые. Внутренняя поверхность самого черепа сильнее вдавлена в правой лобной и левой затылочной областях в соответствии с этими выпуклостями.

ЛеМэй даже сообщила об обнаружении асимметрии на слепках ископаемых черепов неандертальцев и других гоминидов. На внутренней поверхности черепа есть гребень, соответствующий сильвиевой борозде; в тех случаях, когда этот гребень сохранился достаточно хорошо для того, чтобы отпечататься на слепках, ЛеМэй нашла те же проявления асимметрии, которые наблюдаются у современного человека; это заставляет предполагать, что доминирование полушарий возникло по крайней мере 30000 лет назад. ЛеМэй и я показали, что аналогичная асимметрия сильвиевых борозд существует и у крупных приматов, но не у низших обезьян. Об аналогичных открытиях сообщили Г. Йени-Комшиан и Д. Бенсон (G. Yeni-Komshian, D. Benson) из Медицинской школы Университета Джонса Гопкинса. Если удастся обнаружить функциональные корреляты этих анатомических отклонений, можно будет составить представление о доминировании полушарий у человекообразных обезьян.

Одно из самых банальных проявлений доминирования полушарий является в то же время и одним из самых поразительных: это феномен доминирования руки. У многих животных наблюдаются какие-то проявления этого свойства; например, если заставить обезьяну выполнять некоторую задачу только одной рукой, она всегда будет использовать одну и ту же руку. Однако в любой большой популяции обезьян левши и правши встречаются одинаково часто. В человеческой популяции левши составляют не более 9 процентов. Возможно, что такой значительный сдвиг в сторону доминирования правой руки служит выражением уникальной специализации человеческого мозга.

Генетика и наследование доминирования руки являются предметом живой полемики. Р. Коллинз (R. Kollins) из Джексоновской лаборатории в Бар-Харборе показал, что продолжительный инбридинг мышей с доминирующей правой лапой не приводит к увеличению числа таких особей в потомстве. У человека положение совершенно иное. М. Аннетт (М. Annett) из Ланчестерского политехнического института в Англии выдвинула теорию, согласно которой один аллель из генной пары благоприятствует развитию праворукости, однако комплементарного ему аллеля леворукости не существует. В отсутствие аллеля, благоприятствующего развитию праворукости, доминирующая рука определяется случайным образом.

Исследования, предпринятые ЛеМэй и ее сотрудниками, показали, что распределение асимметрий у левшей иное, чем у правшей. У правшей и, значит, у большинства людей правая сильвиева борозда расположена выше левой в 67% случаев, левая борозда выше в 8%, и обе борозды находятся на одинаковой высоте в 25% случаев. У 71% левшей сильвиевы борозды примерно симметричные; у остальных правая борозда чаще расположена выше (21% против 7). Асимметрии, наблюдаемые с помощью томографии, также по-разному распределяются у правшей и левшей. У части населения с доминирующей левой рукой асимметрия менее выражена. Эти данные находятся в качественном согласии с теорией Аннетт.

Если такие узко ограниченные функции, как узнавание лиц, обеспечиваются специфическими нейронными сетями мозга, то кажется вероятным, что многие другие функции представлены аналогичным образом. Так, например, одна из главных целей воспитания детей — выучить их набору высоко дифференцированных реакций на эмоциональные стимулы, такие, как гнев и страх. Ребенок должен также научиться подходящим реакциям на стимулы из своей внутренней среды, такие, как голод или ощущение наполнения мочевого пузыря и кишечника. Большинство детей научается этим типам поведения точно так же, как они научаются языку, на основании чего можно предположить, что и тут существуют процессоры специального назначения. К настоящему времени о таких нейронных системах мало что известно. На самом деле, даже если картирование специализированных зон будет продолжаться, на повестку дня должна быть поставлена следующая главная задача-задача описания их внутренних операций.

С. КИТИ