Классификация, строение, рост и развитие растений

Классификация и общие сведения.Для удобства изучения полевые культуры классифицируют, объединяя их в группы по использованию, в биологические группы, а в пределах последних выделяют роды и виды. Такая производственная и ботанико-биологическая группировка предложена коллективом авторов РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева в учебнике «Растениеводство» под редакцией профессора Г.С. Посыпанова (-М.:КолосС, 2006), которую мы взяли за основу при изложении материала.

Из шести групп по использованию (1. Зерновые, 2. Сочные кормовые, 3. Кормовые травы, 4. Масличные, 5. Прядильные, 6. Наркотические) мы познакомимся лишь с полевыми культурами четырех групп — первой, второй, четвертой и пятой, представляющими для засушливых условий Волгоградской области самый большой практический интерес.

Группа по использованию Зерновые включает следующие биологические группы – Зерновые мятликовые: 1-й группы (пшеница, рожь, овес, ячмень, тритикале), 2-й группы (кукуруза, просо, сорго, рис), Гречиха (гречиха) и Зерновые бобовые (горох, нут, соя, чечевица, фасоль, чина, кормовые бобы, люпин).

Все перечисленные выше культуры (роды) представляют в ботаническом понимании три семейства: Мятликовые (Poaceae — Поáцеэ), Гречишные (Polygonaceae — Полигонáцеэ) и Бобовые (Fabaceae — Фабáцеэ).

Семейство Мятликовые делится на три подсемейства, но зерновые культуры относятся к двум — Мятликовидным (Poacoideae — Поакóидеэ) и Просовидным (Panicoideae — Паникóидеэ). Все хлеба 1-й группы имеют как озимые, так и яровые биологические формы, в то время как 2-й — только яровые.

Зерновые культуры имеют наибольшее значение среди полевых культур. К ним, как вы заметили, относятся пшеница, рожь, ячмень, овес, тритикале, просо, кукуруза, рис, сорго. Их называют зерновыми мятликовыми 1-й и 2-й групп. Кроме того, к группе по использованию Зерновые относится Гречиха, а также Зерновые бобовые. Вот почему в статистической отчетности данные по площадям посева, валовым сборам и урожайности всех перечисленных выше культур показывают в строке Зерновые и зернобобовые культуры.

В мировом, российском земледелии, в том числе и Волгоградской области, зерновым культурам принадлежит ведущее место, поскольку роль зерна в питании населения огромна. В зерне содержатся многие необходимые для человека питательные вещества, в частности, белки, углеводы, жиры, витамины, минеральные вещества. Его используют для выпечки хлеба, производства макарон, в кондитерской, крахмалопаточной, декстриновой, спиртовой и пивоваренной промышленности. Зерновые культуры широко используют в животноводстве в качестве концентрированного корма (комбикорма). Кроме того, отходы переработки зерна – отруби, солому и мякину большинства зерновых культур применяют для кормления животных.

В решении проблемы продовольственной безопасности страны зерну принадлежит ключевая роль.

Современное состояние с производством зерновых культур в мире представлено в таблице 1.

Таблица 1 — Посевные площади, валовые сборы зерна и урожайность зерновых культур в мире, 2008 г.

*- страны мира с площадью посева более 9 млн га

По посевной площади зерновых культур Россия в 2008 г. занимала 4-е место в мире, но по урожайности (23,2 ц/га при средней в мире 33,9 ц/га) сильно отставала. По сравнению с лидерами — США и Китаем, например, мы отстаем в 3,1 и 2,3 раза соответственно. Правда, агроклиматические условия для растениеводства в нашей стране намного жестче. К примеру, в Северной Америке выпадает 800-1000 мм среднегодовых осадков, а в России — от 250 до 600 мм. Тем не менее, из 11 стран ниже урожайность только в Индии — 21,7 и Австралии — 17,3 ц/га.

О производстве зерна в России (зерновые и зернобобовые культуры) можно судить по данным Росстата, приведенным в таблице 2.

Таблица 2 — Производство зерна в Российской Федерации, млн т

Как видим, среднегодовые сборы зерна в стране подвержены значительным колебаниям, что тесно связано со снижением уборочной площади и урожайности зерновых культур в годы с неблагоприятными погодными условиями в период вегетации. Нам не удалось еще достичь среднего уровня благоприятного предкризисного пятилетия (1986-1990 гг.) — 104,3 млн т. Заметим, что среднегодовой сбор зерна в 1976-1980 гг. достиг максимума — почти 113,9 млн т.

Урожайность зерновых и зернобобовых культур в РФ невысокая и колеблется в диапазоне от 13,1 ц/га в засушливом 1995 г. до 23,2 ц/га в рекордном для новейшей российской истории 2008 г.

Приведенные в таблице 3 данные Волгоградстата по производству зерна в области, показывают, что в очень благоприятные годы (1962, 1970, 1973, 1974, 1978), которых за 100-летний период было всего 5, валовые сборы достигали рекордных значений — от 6,0 до 7,9 млн т.

Относительно близко к ним стоят лишь 1964, 1988, 1989, 1990, 1993 и 2008 гг., когда валовые сборы зерна находились в диапазоне 5,1-5,7 млн т. Следовательно, такие высокие показатели отмечены менее, чем в 11% лет.

Таблица 3 — Валовые сборы зерна в Волгоградской области в хозяйствах всех категорий, в первоначально оприходованном весе, млн т

Крайне низкие значения среднегодовых сборов отмечены в среднем за 1951-1955 и 1996-2000 гг. — 1,72 и 1,84 млн т соответственно, а максимальные — за 1966-1970 и 1976-1980 гг. (4,60 и 5, 36 млн т).

Не трудно заметить, что засушливость климата области проявляется все заметнее: после 1993 г., когда валовой сбор зерна составил 5,4 млн т, близкий результат (5,3 млн т) был получен только через 15 лет — в 2008 г. В последующие годы получали от 1,5 (2010 г.) до 4,0 млн т зерна (2014 г.).

Урожайность зерновых и зернобобовых культур в области в весе после доработки колебалась за последние 14 лет от 12,0 (2010 г.) до 24,6 ц/га (2008 г.).

Территория Волгоградской области составляет 11,3 млн га, из них 8,8 занимают сельскохозяйственные угодья и 5,85 млн га пашня. Здесь выделены 5 почвенно-климатических зон, различающихся по типу почв, рельефу, осадкам. Особенности их будут учитываться при рассмотрении адаптивных технологий возделывания полевых культур.

1. Степная зона черноземных почв. Площадь пашни 1,89 млн га. Подразделяется на две подзоны: обыкновенных черноземов (Новониколаевский, Киквидзенский, Нехаевский, Новоаннинский, Урюпинский районы) и южных черноземов (Алексеевский, Даниловский, Еланский, Михайловский, Кумылженский, Руднянский районы).

Среднегодовое количество осадков в первой подзоне 400-550 мм, во второй 350-400 мм. Эта зона самая благоприятная.

2. Сухостепная зона темно-каштановых почв (Жирновский, Клетский, Котовский, Ольховский, Серафимовичский и Фроловский районы). Пашни 1,07 млн га. Годовая сумма осадков 350-400 мм.

3. Сухостепная зона каштановых почв — самая крупная. Площадь пашни составляет 2,28 млн га. Подразделяется на две подзоны: Левобережную и Правобережную, с выделенной южной частью.

К Правобережной подзоне отнесены Городищенский, Дубовский, Иловлинский, Камышинский районы, а также южные районы — Калачевский Котельниковский, Октябрьский, Суровикинский, Чернышковский.

Левобережье включает: Быковский, Николаевский, Старополтавский и Палласовский районы.

Среднегодовое количество осадков в Правобережье 300-400 мм, Левобережье 280-380 мм.

4. Полупустынная зона светло-каштановых почв. К ней отнесены Светлоярский, степные хозяйства Среднеахтубинского района, Ленинский (без Волго-Ахтубинской поймы) и южная часть Палласовского района.

Площадь пашни небольшая — 0,61 млн га. Плодородие светло-каштановых почв самое низкое. Здесь много солонцеватых и солончаковых разностей. Гумуса от 1,2 до 2,0 %. Осадков выпадает 260-350 мм.

5. Волго-Ахтубинская пойма. Она включает пойменную часть хозяйств Ленинского и Среднеахтубинского районов. Общая площадь поймы около 105 тыс. га, из которых пашни 14 тыс. га. Почвы — аллювиально-пойменные.

Эта зона специализируется на производстве овощей.

Строение и химический состав зерна.Плод зерновых культур семейства Мятликовые называется зерновка. Она состоит из зародыша, эндосперма, семенных и плодовых оболочек. Зародыш находится у основания зерна с выпуклой (спинной) стороны, а в верхней части – хохолок (у хлебов 1-й группы кроме ячменя). В зерновке пшеницы и ячменя удельный вес зародыша наименьший – порядка 2%, а кукурузы – наибольший (до12%). В зародыше четко просматриваются зародышевый корешок и стебелек, почечка и щиток, представляющий собой единственную видоизмененную семядолю злаков.

На долю эндосперма приходится 70-85% массы зерновки, плодовых и семенных оболочек — 5-7%.

Ткани эндосперма состоят из паренхимных клеток, которые заполнены крахмальными зернами, а между ними располагается белковое вещество.

Алейроновый слой представляет собой периферийную часть эндосперма. Клетки его крахмала не содержат, а заполнены они растворимым белковым веществом. В них содержатся, также ферменты и другие вещества, способствующие прорастанию зерна.

Зерновка заполнена, в основном, безазотистыми экстрактивными веществами (БЭВ), в составе которых преобладают крахмал, сахар, гемицеллюлоза.

Белки зерновых культур содержат незаменимые аминокислоты. Наиболее белковистое зерно у яровой пшеницы (до 24%), а наименее — риса. Простые белки представлены протеинами, сложные — протеидами.

К простым белкам относятся альбумины (водорастворимые), глобулины, глютенины и глиадины, растворяющиеся в слабых растворах нейтральных солей, слабых растворах кислот и щелочей, а также в 70-80% — ном этиловом спирте соответственно.

Наиболее ценны глиадины и глютенины. Хороший хлеб выпекают при соотношении их 1:1.

Качество муки определяется содержанием и качеством клейковины. Сырая клейковина представляет собой сгусток нерастворимых в воде белковых веществ, остающийся после отмывания теста от крахмала, клетчатки и некоторых других компонентов. На практике, разжевывая зерно, делают предварительное заключение о содержании клейковины.

Наиболее высококачественная клейковина находится в центральной части зерна. Качество ее резко снижается в морозобойном, проросшем зерне или поврежденном клопом-черепашкой. В условиях Нижнего Поволжья последняя причина исключительно актуальная.

Жиры и липиды находятся преимущественно в зародышах. Ими особенно богаты такие культуры как кукуруза, овес и просо.

Клетчатка является высокомолекулярным полисахаридом. Она входит в состав стенок клеток, оболочек зерна и чешуй.

Зола зерновых состоит из оксидов фосфора, калия, серы, кремния, магния, кальция и др. Ее больше содержится в оболочках и чешуях зерновок таких культур как овес, просо, рис.

В зерновках находятся также ферменты (амилаза, протеаза, мальтаза, цитаза и др.) и многие витамины — В₁, В₂, В₆, РР, Е, А и др.

Строение растений зерновых культур семейства Мятликовые.Корневая система у зерновых культур мочковатая. Она состоит из отдельных корешков и многочисленных корневых волосков, отходящих пучками (мочками) от подземных узлов. При прорастании зерна сначала образуются зародышевые (первичные) корни. У разных культур число их разное. Так, у озимой пшеницы чаще 3, яровой — 5, овса 3-4, ячменя 5-8, а у всех хлебов 2-й группы только 1.

Вторичные (узловые) корни у зерновых культур появляются через 12-18 дней после всходов, но только при достаточном увлажнении почвы. В засушливые годы в Волгоградской области процесс кущения (обычно он происходит на глубине 2-3 см) часто ограничивается появлением одного-двух новых стеблевых побегов, а вторичные корни «замирают» в состоянии наклюнувшихся бугорков. Весной кущение продолжается, но урожайность таких посевов снижается.

В последние засушливые годы, когда весна, образно говоря, сразу переходила в лето, верхний слой почвы быстро пересыхал, яровые хлеба, оставались на первичных корнях и формировали крайне низкую урожайность — 3-4 ц/га. Причем это происходило и на черных парах, когда упускали оптимальные сроки посева.

Без хорошо и своевременно сформированной корневой системы, особенно вторичной, получить высокий урожай не возможно. Основная масса корней формируется в пахотном слое. Среди хлебов 2-й группы наиболее мощно развита корневая система у кукурузы, из озимых — у ржи и тритикале, из ранних яровых — у овса.

Стебель у зерновых культур — соломина: цилиндрической формы, полая или заполненная паренхимой. У хлебов первой группы он имеет 5-7 междоузлий, разделенных узлами (перегородками). А у 2-й — до 23-25 (например, у позднеспелых сортов и гибридов кукурузы).

Лист состоит из влагалища и листовой пластинки. В месте перехода влагалища в листовую пластинку имеются ушки и язычки, по которым определяют хлеба первой группы в фазы кущения и трубкования.

Размеры и количество листьев зависит от культуры, сорта и условий выращивания.

Соцветие у зерновых культур двух типов: сложный колос — у пшеницы, ржи, тритикале, ячменя (хлеба 1-й группы), и метелка — у проса, риса, сорго (представители 2-й группы) и овса (первой). У кукурузы, в отличие от всех перечисленных культур, два соцветия: в верхней части стебля образуется метелка (султан) с мужскими цветками, а в пазухах листьев — початки, представляющие собой видоизмененные боковые побеги, с женскими цветками.

Колос состоит из колосков, которые располагаются на членистом колосовом стержне. Место, где сидит колосок, называется уступ (выступ). Сторона стержня колоса, на котором располагаются уступы, называется лицевой, а без уступов — боковой.

У пшеницы, ржи, тритикале на каждом уступе колосового стержня находится один колосок, состоящий из двух колосковых чешуй и двух или нескольких цветков. У ячменя же на уступе колосового стержня сидят три одноцветковых колоска. Если во всех трех колосках произойдет оплодотворение и образуется зерно, то сформируется многорядный (шестирядный) колос ячменя. При образовании зерна только в среднем колоске (боковые колоски остаются недоразвитыми) — двурядный. Есть и промежуточные формы ячменя, у которых не выражена строго многорядность или двурядность.

Метелка имеет центральную ось с узлами и междоузлиями. В узлах образуются боковые разветвления, которые также могут ветвиться, создавая ветви первого, второго, третьего и последующих порядков. На концах каждой веточки сидит одно- или многоцветковый колосок. Последний образуется у овса. У проса, риса и сорго – одноцветковые. У кукурузы метелка состоит из центральной оси и боковых осей. Колоски метелки двухцветковые, из которых развивается только верхний.

Цветок состоит из двух цветковых чешуй: нижней (наружной) и внутренней (или верхней). У остистых форм наружная цветковая чешуя заканчивается остью. Между цветковыми чешуями располагаются генеративные органы: женские — пестик с завязью и двухлопастным рыльцем и мужские — тычинки (у риса их шесть, а у остальных культур три) с двугнездным пыльником. У основания каждого цветка между цветковыми чешуями и завязью находятся две нежные пленки, называемые лодѝкуле (lodicule), которые, разбухая при цветении, открывают цветок.

Плод зерновых мятликовых культур представляет собой односемянную зерновку. Чаще его называют зерном. Единственное семя плода покрыто семенной оболочкой, которая развивается из двух оболочек семяпочки, и плодовой, образующейся из тканей завязи. Состоит зерновка из зародыша, эндосперма и сросшихся с ними семенной и плодовой оболочек.

Зерновка у пленчатых хлебов (овес, просо, рис, сорго, ячмень) покрыта цветковыми чешуями, причем у последнего они срастаются с зерновкой, а у остальных культур только плотно облегают ее, но не срастаются.

Строение зерновки более подробно мы уже рассмотрели.

Основные отличительные признаки зерновых культур 1-й и 2-й групп.По морфологическим признакам и биологическим особенностям зерновые культуры семейства Мятликовые делят, как вы заметили, на две группы.

Большая часть растений первой группы (пшеница, рожь, тритикале, ячмень) имеют соцветие колос, а овес — метелку. У всех у них на брюшной стороне зерновки есть продольная бороздка. Стебель представляет собой соломину, чаще полую. Корневая система мочковатая, зерно прорастает несколькими корешками (от 3 до 8), называемых первичными. Хлеба 1-й группы имеют разные биологические формы – озимые и яровые, менее требовательны к теплу, но более требовательны к влаге, культуры длинного (более 12 часов) дня.

Хлеба второй группы имеют соцветие метелку (просо, сорго, рис), а также метелку и початок (кукуруза). Стебель, как и у хлебов 1-й группы, соломина, но с выполненной сердцевиной, корневая система мочковатая, плод — зерновка. Прорастают одним зародышевым корешком, и на плоде нет продольной бороздки.

Растения требовательны к теплу и свету, отличаются засухоустойчивостью, кроме влаголюбивого риса, короткого дня.

Зерновые культуры 1-й и 2-й групп делят на растения с коротким периодом вегетации (60-80 дней — например, ячмень и просо), средним — 90-100 (яровая пшеница, овес и др.) и длинным — 120-140 дней (кукуруза, рис).

По реакции на длину дня выделяют, как отмечалось выше, растения короткого и длинного дня. У короткодневных растений (хлеба 2-й группы) ускоренное цветение и созревание происходит при 10-и часовом дне, а у длиннодневных (1-я группа) — при 14-16 часовом.

Рассмотрим характерные особенности биологических форм зерновых культур.

Озимые — это такие хлеба, которым для прохождения стадии яровизации в начальный период развития требуются невысокие температуры – от -1 до +10⁰С в течение 20-50 дней. К ним относятся 4 культуры первой группы: пшеница, рожь, тритикале и ячмень. Есть озимые формы и у овса, но практического значения для регионов с холодными зимами, включая и нашу область, они не имеют. Овес известен в России как чисто яровая форма.

С учетом требований высевают озимые хлеба осенью, за 40-60 дней до наступления устойчивых морозов, а урожай получают в следующем году. При весеннем посеве растения, как правило, кустятся и не образуют стебля и колоса.

Яровые формы для прохождения стадии яровизации требуют более высоких температур — от +5 до +20⁰С в течение 7-20 дней, в связи с чем их высевают весной и урожай убирают в этом же году.

Двуручки проходят стадию яровизации в диапазоне температуры воздуха от +3 до +15^°С, поэтому в южных регионах сорта двуручек могут нормально расти, развиваться и давать урожай как при весеннем, так и осеннем посеве. Ценность двуручек, прежде всего в том, что после плохой перезимовки можно подсевать и пересевать озимые семенами одного и того же сорта.

Деление хлебов на озимые, яровые и двуручки условное. Ведь селекционеры создали ряд высокопродуктивных сортов, переделывая озимые формы в яровые и наоборот. Но в практической работе очень важно использование различных биологических форм для уменьшения напряженности труда в весенний период и во время уборки.

Рост и развитие зерновых культур. Полноценное усвоение материала по рассматриваемому вопросу предполагает знание основных терминов, связанных с ним. Приведем их.

Рост растений — увеличение размеров и массы растений.

Развитие растений — качественные изменения структуры и функций отдельных органов растения в онтогенезе, переход его из одного этапа органогенеза в другой, из одной фазы развития в другую.

Онтагенез у однолетних культур — развитие растения от семени до семени.

Органогенез — последовательное образование и развитие отдельных органов растения в онтогенезе. У всех покрытосеменных растений их 12 (по Ф.М. Куперман).

Вегетационный период у однолетних культур — период от всходов до созревания.

Фазы развития растений — условно выбранные периоды онтогенеза, в которые происходят наиболее важные физиологические и морфологические изменения в растении.

Условность фаз можно подтвердить такими примерами: всходы зерновых мятликовых отмечают не тогда, когда появляются проростки («щильца»), а когда сформируется первый лист. Фазу кущения отмечают при появлении над поверхностью почвы первых боковых побегов, но подземное ветвление начинается с ростовых процессов почек узла кущения (т.е. еще в почве). Фазу выхода в трубку отмечают тогда, когда зачаточный колос со сближенными междоузлиями находится во влагалище листа на высоте 5 см от поверхности почвы (стеблевые узлы в это время легко прощупываются), но фактически выход в трубку совпадает с началом роста стебля — т.е. на неделю раньше.

У зерновых культур в полевых условиях отмечают обычно такие фенологические фазы развития: всходы, кущение, выход в трубку, колошение (у хлебов с соцветием метелка — выметывание), цветение и созревание. Последняя фенофаза (по современным представлениям это не фаза, а этап), в зависимости от консистенции зерновки, у товарного зерна подразделяется на фазы восковой и полной спелости, а у семенного — восковой и твердой.

Начало любой фенофазы отмечают, когда в нее вступило около 10% растений, а полную фазу – если она проявляется у 75% растений.

Прорастание семян и появление всходов происходит на первом этапе органогенеза, а всего их Ф.М. Куперман у зерновых культур выделила 12. Стеблевой побег (росток), пробивающийся из почвы к дневной поверхности, защищен снаружи видоизмененным первичным листом (без листовой пластинки), который называется колеоптиль. Поскольку колеоптиль заострен кверху, росток легче преодолевает прикрывающий семя слой почвы и не травмируется. При достижении ростком дневной поверхности, колеоптиль разрывается под давлением растущего листа продольной трещиной, через которую и выходит наружу первый зеленый лист. С его появлением отмечают фазу всходов. Всходам предшествует появление «шилец», т.е. ростков защищенных колептилем.

Хлебным злакам присуща способность куститься, т.е. ветвиться под землей. Достигнув фазы 2-3 листьев, растения приостанавливаются в росте, закладывая и формируя узловые корни и новые стеблевые побеги.

Фаза кущения — исключительно ответственный период в жизни злаков. Не раскустившиеся злаки, особенно яровые хлеба, в засушливые годы дают очень низкие урожаи и убирать их становится экономически не целесообразно.

В фазу кущения колосовые злаки проходят второй и третий этапы органогенеза. Озимая пшеница и тритикале оптимальных сроков посева зимуют обычно на втором этапе органогенеза, рожь на третьем. Ранние посевы, независимо от культуры, переходят к третьему этапу органогенеза, а поздние — остаются на первом.

Озимые хлеба лучше кустятся, чем яровые. В группе озимых выделяется озимая рожь, а яровых — ячмень.

Кукуруза и сорго кустятся слабо и позже — в период образования 6-8 листьев.

При запоздалом кущении к уборке образуются подгон и подсед, которые мешают качественной уборке. Подсед — это побеги без соцветия, а подгон – побеги с соцветием, но не участвующие в формировании урожая (зерна нет или оно не вызрело).

Фаза выхода в трубку и у озимых и, естественно, яровых культур отмечается весной. Если осенью сделать продольный разрез через стебель у нормально раскустившегося растения оптимального срока посева, то можно увидеть зачаточный стебель (соломину с узлами в виде поперечных рубчиков) и зачаточный колос.

В зачаточном стебле узлы сильно сближены, расположены при основании зачаточного колоса, причем последний значительно длиннее зачаточного стебля.

Первым растет и удлиняется самое нижнее междоузлие, расположенное непосредственно над узлом кущения, т.е. отрезок стебля между соседними узлами. Параллельно начинает развиваться и зачаточное соцветие. Интенсивный рост нижнего междоузлия продолжается 5-7 дней, затем ослабевает, а заканчивается на 10-15 день. Почти одновременно с первым начинает удлиняться второе междоузлие, превосходя в росте первое. После приостановки его роста усиленно растет третье междоузлие, обгоняя второе и т.д. пока не образуется 5-6, а у кукурузы и сорго 15 и более междоузлий. Такой рост называется интеркалярным или вставочным.

Поскольку каждое междоузлие растет нижней частью, то верхняя часть его раньше становится твердой, а нижняя (растущая) продолжает оставаться нежной и мягкой. Вот почему хлеба, при полегании до фазы колошения, еще способны подняться.

Начало фазы выхода в трубку нередко путают с сильным удлинением листовых влагалищ в осенний период (но не стеблей!) у переросших озимых культур.

Выход в трубку совпадает с началом роста стебля, и это происходит в почве, над самым узлом кущения. В это время отмечается четвертый этап органогенеза, связанный с формированием колосковых бугорков в колосе (конусов нарастания второго порядка).

Заметим, что когда в практической работе, путем прощупывания сближенных междоузлий стебля на высоте 5 см, мы фиксируем начало выхода в трубку, то это происходит с опозданием примерно на неделю. Зерновые хлеба проходят в это время уже не 4-й, а 5-й этап органогенеза, на котором формируются цветки и колоски в колосе.

В рассматриваемую фазу развития выхода в трубку завершаются также 6 и 7 этапы органогенеза.

Фаза выхода в трубку — очень ответственный период для формирования высокого урожая, поэтому растения должны быть хорошо обеспечены влагой и элементами минерального питания.

В фазу колошения растения проходят восьмой этап органогенеза, связанный с завершением процесса формирования всех органов соцветия и цветка. Усиленно растет самое длинное верхнее междоузлие.

Очередная фенофаза — цветение. У самоопыляющихся злаков ее не отмечают, а только у перекрестноопыляющихся. У ржи, сорго фазу цветения отмечают при выходе наружу пыльников тычинок у 75% растений. Цветение у кукурузы отмечают, когда в мужских (метелках) соцветиях вышедшие наружу пыльники начинают выделять пыльцу, а у женских (початков) соцветий из листовой обертки появляются нитевидные рыльца. Засушливая погода в эту фазу становится причиной потери способности пыльцы к прорастанию и низкой урожайности.

Цветение сопровождается оплодотворением: пыльца, попавшая на рыльце цветка, проникает в завязь и оплодотворяет семяпочку, в результате чего образуется зигота.

Фаза цветения происходит на девятом этапе органогенеза.

Заключительная фенофаза — созревание связана с 10, 11 и 12 этапами органогенеза. На данных этапах органогенеза происходит формирование зерновки, активное накопление питательных веществ и прекращение роста зерновки соответственно.

По Н.Н. Кулешову, внесшему большой вклад в разработку вопросов зернообразования злаков, процесс образования зерна включает три этапа: формирование, налив и созревание. Этапы зернообразования делятся на фазы развития: студенисто-жидкое, молочное и тестообразное состояние, восковая и полная спелость. Фазы развития, начиная с восковой спелости, делятся на периоды созревания зерна: начало, середина и конец восковой спелости, начало полной спелости, полная спелость. В разные этапы, фазы и периоды развития зерно характерезуется определенным строением и уровнем влажности. Именно влажность зерна является основным показателем определения его состояния, фазы развития и спелости (таблица 4).

Обратите внимание, что в данном случае речь идет о зерне, используемом на товарные цели.

Таблица 4 — Схема зернообразования озимой пшеницы (по Г.В. Кореневу)

С этой таблицей надо не просто познакомиться, а хорошо выучить ее, о чем вы, не пожалеете, когда приступите к изучению адаптивных технологий возделывания зерновых культур.

А сейчас внимательно рассмотрим особенности развития семени (семяобразования) хлебных злаков.

И.Г. Строна детализировал выделенные Н.Н. Кулешовым этапы зернообразования (формирование, налив и созревание) на более мелкие периоды и фазы. Он разделил первый этап на два периода (образование и формирование семян) и включил в единый процесс развития семени периоды послеуборочного дозревания и полной спелости. Итого 6 периодов развития семян. Рассмотрим их на примере пшеницы.

1. Образование — от оплодотворения до образования точки роста. Семя образовалось, т.е. при отделении от растения оно способно дать росток слабый, но жизнеспособный. Масса 1000 семян 1 г, продолжительность периода 7-9 дней. В нем выделяют эмбриональную фазу, характеризующуюся содержанием в семени 85-82% общей влаги и отношением свободной воды к связанной как 10:1, накоплением 2-5% сухого вещества от полной спелости.

2. Формирование — от образования до установления окончательной длины зерна. Дифференциация зародыша заканчивается, цвет зерна зеленый, начинают появляться крахмальные зерна. В нем много свободной воды и мало сухого вещества. Масса 1000 семян 8-12 г. Главное в этот период не накопление запасных веществ, а формирование всех частей зерна. Продолжительность периода 5-8 дней. В этом периоде выделяют фазу роста. Ее характеризуют наличие в семени 82-80% влаги, соотношение свободной и связанной воды 6-8:1, накопление 5-12% сухого вещества.

3. Налив — от начала отложения крахмала в эндосперме и до его прекращения. В этот период увеличивается толщина и ширина зерна до максимума, полностью сформировывается ткань эндосперма, влажность зерна снижается до 50-42%, так как накапливается сухое вещество. Продолжительность периода в среднем 20-25 дней.

В периоде налива выделяют 4 фазы: водянистую, предмолочную, молочную, тестообразную.

Фаза водянистая — начало формирования клеток эндосперма. Зерно заполнено водянистой жидкостью, влажность его 80-75%. Свободной воды в 5-6 раз больше, чем связанной. Сухое вещество составляет 12-15% максимального. Длительность фазы 6-7 дней.

Фаза предмолочная — содержимое водянистое с молочным оттенком, так как откладывается крахмал в эндосперме, оболочка зеленоватая, влажность 75-70%, свободной влаги в 3-4 раза больше, чем связанной. Накоплено 15-35% сухого вещества. Продолжительность фазы 6-7 дней.

Фаза молочная — зерно содержит молокообразную белую жидкость. Влажность его 60-50%, отношение свободной воды к связанной 1,5:1. Сухого вещества накоплено 35-65% массы зрелого семени. Длительность фазы от 7-10 до 15 дней.

Фаза тестообразная — эндосперм имеет консистенцию теста. Хлорофилл разрушен и содержится только в бороздке. Влажность 50-42%. Отношение свободной воды к связанной 1:1. Сухого вещества накоплено 65-82% максимального.

4. Созревание — начинается с прекращения поступления пластических веществ. В это время преобладают процессы полимеризации и подсыхания. Влажность снижается до 18-20 и даже до 8%. Количество свободной воды резко уменьшается, вплоть до полного исчезновения. Зерно созрело и пригодно для технического использования, но развитие семени еще не закончено, поскольку оно не обладает нормальной всхожестью.

В периоде созревания выделяют две фазы спелости семян — восковую и твердую.

Фаза восковой спелости — эндосперм восковидный, упругий, оболочки желтые, хлорофилла нет и в бороздке, влажность снижается до 40-21%. Объем к концу фазы становится максимальным и прекращается прирост сухого вещества. Соотношение свободной и связанной воды 1:2-3. Длительность фазы 3-6 дней.

Фаза твердой спелости — эндосперм твердый, в изломе мучнистый или стекловидный, оболочка плотная, кожистая, окраска типичная, влажность в зависимости от зоны и метеорологических условий 8-20%, в том числе свободной воды 1-8%. Продолжительность фазы 3-5 дней. Затем начинается процесс постепенной потери вещества.

5. Дозревание — в семени происходят сложные биохимические преобразования различных соединений. Заканчивается синтез высокомолекулярных белковых соединений, свободные жирные кислоты превращаются в жиры, укрупняются молекулы углеводов, ингибиторы прорастания превращаются в другие вещества, затухает деятельность ферментов, увеличивается воздухо- и водопроницаемость семенных оболочек. Влажность семян становится равновесной с относительной влажностью воздуха. Дыхание затухает.

В начале периода всхожесть семян низкая, а в конце она становится нормальной. Продолжительность периода зависит от особенностей культуры и внешних условий: она изменяется от нескольких дней до нескольких месяцев.

В периоде дозревания выделяют одну фазу — послеуборочную.

6. Полная спелость и фаза с аналогичным названием начинается с момента наступления полной всхожести, т.е. семена во всех отношениях готовы начать новый цикл жизни растений. Идет медленное старение коллоидов, которое сопровождается слабым дыханием. В таком состоянии они находятся до прорастания или до полной их гибели вследствие старения при длительном хранении.

Длительность каждого периода и фазы, их характер обусловливаются не только видовыми и сортовыми особенностями, но и условиями, в которых развиваются семена, что и отражается на их физических свойствах, посевных и урожайных качествах.

Фенологическими наблюдениями регистрируются основные фазы развития хлебов, но они не дают возможности осмыслить все те сложные органообразовательные процессы, которые проходят в растении. У всех покрытосеменных растений, в т.ч. и злаковых, Ф.М. Куперман выделила 12 этапов органогенеза. Рассмотрим подробно как взаимосвязаны фенофазы, этапы органогенеза и элементы продуктивности хлебных злаков (рисунок 1).

Рисунок 1 — Этапы органогенеза и их связь с элементами

продуктивности растений.

На первом этапе в набухшем от влаги семени начинают активно образовываться зародышевые органы. Сначала при прорастании зерновки трогается в рост главный зародышевый корешок. Через одни-двое суток появляются зародышевые корни. Конус нарастания (точка роста) остается недифференцированным. Завершается этап образованием второго листа и прорастанием семени. Элементы продуктивности — полевая всхожесть и густота стояния растений.

На втором этапе происходит дифференциация основания конуса нарастания на зачаточные узлы, междоузлия и стеблевые листья. Элементы продуктивности — высота растения и число листьев, коэффициент кущения.

На третьем — вытягивается и сегментируется конус нарастания — зачаточная ось колоса. Элемент продуктивности — число члеников колосового стержня (чем больше их, тем длиннее колос).

На четвертом формируются колосковые бугорки, т.е. конусы нарастания второго порядка. Активно растут нижние междоузлия. Элемент продуктивности — число колосков в колосе.

На пятом этапе идет формирование цветков и колосков. Первыми диффенцируются колосковые бугорки средней части колоса. На данном этапе активно растут нижние междоузлия и окончательно определяется потенциально возможное число цветков в колосках.

На шестом этапе органогенеза формируются пыльниковые мешки и завязь пестика. Идет рост тычинок, пестика и покровных органов цветка. Усилено растут средние междоузлия. Элемент продуктивности — число цветков в колосках.

На седьмом этапе завершается процесс формирования пыльцы. Усиливается рост тычиночных нитей. Начинается интенсивный рост члеников соцветия и покровных органов цветка, а также верхних междоузлий. Элемент продуктивности — фертильность цветков, плотность колоса.

Восьмой этап связан с завершением процесса формирования всех органов соцветия и цветка. Усилено растет самое длинное верхнее междоузлие. Элементы продуктивности те же, что формируются на седьмом этапе — фертильность цветков и плотность колоса.

Суть девятого этапа — цветение, оплодотворение и образование зиготы. Рост междоузлий стебля прекращается. Элемент продуктивности — озерненность колоса.

Десятый этап связан с формированием зерновки. К концу этапа зерновки достигают типичных для сорта размеров по длине. Элемент продуктивности — величина зерновки.

На одиннадцатом этапе идет активное накопление питательных веществ в зерновках (фаза налива), они растут в толщину и ширину. Элемент продуктивности — величина зерновки.

И, наконец, на двенадцатом этапе органогенеза рост зерновки прекращается, наступают восковая и твердая (полная — для товарного зерна) спелость. Накопленные в зерновках питательные вещества превращаются в запасные. Элемент продуктивности — масса зерна.

Знания о фенофазах, этапах органогенеза, элементах продуктивности растений потребуются при осуществлении адаптивных технологий возделывания зерновых культур, в частности, при применении средств защиты растений, ретардантов (химических веществ, уменьшающих рост растений), регуляторов роста, прикорневых и некорневых азотных подкормок, десикантов.

Контрольные вопросы

1. Как классифицируют зерновые культуры?

2. Какая урожайность и среднегодовое производство зерна в России и Волгоградской области?

3. Назовите и охарактеризуйте почвенно-климатические зоны Волгоградской области.

4. Опишите строение и химический состав зерна.

5. Расскажите о строении растений зерновых культур.

6. Перечислите основные отличительные признаки зерновых культур 1-й и 2-й групп.

7. Как взаимосвязаны фенологические фазы, этапы органогенеза и элементы продуктивности растений?

8. Охарактеризуйте интеркалярный (вставочный) рост злаковых культур.

9. Опишите схему зернообразования озимой пшеницы.

10. Опишите схему семяобразования хлебных злаков.