Понятие о селекции лесных древесных пород и ее значение

Селекция (от лат. selectio — выбор, отбор) — это наука о методах создания сортов и гибридов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов с нужными человеку признаками. То есть в по­нятие селекции как науки вкладывается более широкий смысл, чем в исходный термин. Селекцией еще называют отрасль производ­ства, занимающуюся выведением сортов и гибридов растений, а также животных.

При селекционном процессе, и в частности лесных древесных пород, используют методы многих смежных наук (дендрологии, экологии, физиологии, математики и др.). Но основные в настоя­щее время следящие: отбор, гибридизация с использованием ге­терозиса и цитоплазматической мужской стерильности, полиплои­дия и мутагенез и некоторые другие.

В зависимости от целей проводят селекцию на быстроту роста, устойчивость к болезням, вредителям и другим неблагоприятным факторам среды, качество ствола и древесины/ урожайность и ка­чество плодов (семян), смолопродуктивность, таннидность и др.

Теоретической основой селекции является генетика (от греч. genesis — происхождение) — наука о наследственности и изменчи­вости живых организмов и методах управления ими. Единицей на­следственности принято считать ген (от греч. genos — род, проис­хождение) — дискретный наследственный фактор, как его опреде­лил Г. Мендель. Термин ген предложен В. Иоганнсеном в 1909 г. Совокупность генов данной клетки или организма составляют его генотип. Имена выдающихся генетиков Г. Менделя, А. Вейсмана, В. Иоганнсена, Т. Г. Моргана, Дж. Уотсона, Ф. Крика, А. С. Сереб-ровского, Н.И. Вавилова и других вошли в историю науки. Более подробно история развития генетики (в том числе лесных древес­ных пород) и ее основных положений изложена ранее (А.П. Царев, С.Д. Погиба, В.В. Тренин, 2000).

Особый вклад в синтез теоретических достижений генетики и практических успехов селекции внес выдающийся русский ученый XX в. Н.И. Вавилов (1887-1943 гг.). Наиболее крупные его работы: «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости»;' «Теория генцентров культурных растений»; «Учение об иммуните­те». Любая из них могла бы обессмертить имя любого ученого. Но кроме этого он был крупным селекционером пшеницы, выдающим­ся организатором науки — первым директором Всесоюзного инсти­тута растениеводства и первым президентом Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук. Им лично и под его руководством было собрано и доставлено в СССР более 300 000 образцов культурных растений со всего мира. Эта коллекция до настоящего времени яв­ляется мощным источником исходного материала для селекции. Он разработал концепцию вида как системы. На обложке скандинавс­кого журнала «Hereditas» среди восьми выдающихся генетиков мира помещено и имя Николая Ивановича Вавилова.

Н.И. Вавилов впервые сформулировал основные положения се­лекции как науки, разделив области исследования селекции и гене­тики. Он называл селекцию наукой об эволюции растений и жи­вотных, управляемой человеком. По его мнению, селекция как на­ука включает следующие теоретические разделы:

• Учение об основных направлениях селекционной работы: се­лекция на иммунитет, селекция на продуктивность (урожайность), селекция на технические качества продукции (сахаристость, длина волокна, плотность древесины и т.п.) и др.

• Учение об исходном материале/ его разнообразие, изменчи­вость, происхождение и т. п. (ботанико-географические основы се­лекции).

• Учение о наследственной изменчивости/закономерности в изменчивости/учение о мутациях).

• Учение о роли среды в выявлении сортовых признаков и свойств (сорт и среда, влияние отдельных факторов среды, учение о стадиях в развитии растений применительно к селекции).

• Теория гибридизации Дкак в пределах близких форм, так и отдаленных видов).

• Теория селекционного процесса (в зависимости от способа размножения, например: самоопылители, перекрестноопыляющи­еся, вегетативно и апогамно размножающиеся растения).

• Частная селекция отдельных видов и культур (селекция кар­тофеля, сосны, ели, тополя и т. п.).

Со времени формулирования этих направлений развитие иссле­дований по селекции шло применительно к ним.

Значение выведения новых сортов в сельскохозяйственном ра­стениеводстве, садоводстве, цветоводстве не требует доказательств. В наше время уже всем понятно, что без лучших сортов растений и пород животных человечество не смогло бы себя прокормить. В лесном хозяйстве проблема селекции до недавнего времени игно­рировалась, особенно у нас в стране, поскольку существовала воз­можность получения] необходимых лесных продуктов с девствен­ных лесов. В последние десятилетия ситуация меняется существен­ным образом. Ввиду недостаточности древесины и других продуктов леса развиваются новые отрасли хозяйства с целью восполнения де­фицита. Ярким примером является плантационное лесоразведе­ние. Плантации и у нас в стране, и за рубежом создаются на мно­гих сотнях тысяч гектаров. Они требуют повышенных затрат по уходу и защите. Становится бессмысленным тратить огромные средства, чтобы выращивать неизвестно что. Посадочный и по­севной материал должен быть генетически проверенным, высоко­продуктивным, устойчивым и обеспечивать получение необходи­мых продуктов.

Зеленое строительство, рекреационное, овражно-балочное и по­лезащитное лесоразведение также требуют определенных сортов лесных пород, которые можно получить только с помощью селек­ции. Поэтому развитию ее теоретических подходов, методических приемов получения улучшенного и сортового материала древесных пород, а также его репродукции и эффективного выращивания уде­лено основное внимание в предлагаемой книге.

1.2. История развития отечественных исследований по селекции лесных древесных пород

Селекция лесных древесных пород выделилась сравнительно недавно. Обстоятельный обзор ее развития дал А.И. Ирошников (1967). Он отмечает, что к началу XX века в лесоводстве накопи­лось множество фактов, свидетельствующих о неоднородности дре­весных пород, а также об изменчивости продуктивности и устойчи­вости лесных культур в зависимости от происхождения семян. Не­которые крупные лесоводы России (М.М. Орлов, С.З. Курдиани, Н.С. Нестеров и др.) призывали исследовать эти факты более де­тально.

С.З. Курдиани (1910, 1912, пит. по А.И. Ирошникову, 1967) обо­сновал необходимость создания сети лесных селекционных стан­ций и наметил следующие задачи их работы:

• исследование лесоводственно-биологических особенностей отдельных пород, их варьирующей способности, отбор мутантов и географических рас;

• испытание различных иностранных пород для их натурали­зации и отбора наиболее перспективных видов;

• выведение новых рас, отличающихся качеством древесины, при устойчивости их против насекомых и грибов;

• выработка новых специальных лесоводственно-селекционных методов, а также изменение существующих сообразно с потребнос­тью лесного хозяйства.

Еще в 1912 г. Н.С. Нестеров отмечал, что наследственность у лес­ных деревьев изучена очень слабо, а лесоводственная мысль в то же время сосредотачивается в основном только на оценке условий место­произрастания. Отсюда в лесоводстве проявляется односторонняя тен­денция придавать этим условиям решающее значение. Заметим, что она сохраняется у некоторых лесоводов и до наших дней. Н.С. Несте­ров считал, что наследственность и искусственный отбор должны быть краеугольным камнем выращивания лесных деревьев. На не­обходимость изучения «природы пород» указывал и Г.Ф. Морозов.

Из практических работ в области лесной селекции, проведен­ных в XIX веке и накануне первой мировой войны, следует отметить закладку географических культур сосны, лиственницы, ели и дуба (М.К. Турский, А.Н. Соболев, В.Д. Огиевский); изучение геогра­фических культур сосны (Н.С. Нестеров, В.Д. Огиевский); получе­ние быстрорастущих гибридов между лиственницей японской и ли­ственницей европейской (С.З. Курдиани); изучение насекомоустой-чивых рас дуба (С.З. Курдиани и А.П. Ильинский).

Дальнейшее развитие селекции лесных древесных пород полу­чило в работах В.Н. Сукачева, Н.П. Кобранова, А.И. Колесникова и других. Большое значение для развития генетико-селекционных ра­бот в сельском, а также лесном хозяйстве имела публикация в 1923 г. перевода книги Эрвина Баура «Научные основы селекции для сель­ских хозяев, садоводов и лесоводов» под редакцией крупного рус­ского селекционера СИ. Жегалова.

А.И. Ирошников (1967) выделил в развитии селекции в нашей стране три периода: 1921-1932, 1933-1953 и 1954-1967 гг. В соот­ветствии с этой периодизацией работы, проведенные после 1967 г., можно отнести к четвертому периоду. В данном разделе эти работы будут охарактеризованы кратко, поскольку более детально они бу­дут рассмотрены при изложении частной селекции по отдельным породам.

Для первого периода характерно научное обоснование селекции древесных пород как проблемы важной для лесного хозяйства, а также разработка примерной программы и приемов селекции. Прак­тические работы в эти годы сводились лишь к отдельным ориги­нальным исследованиям.

Важной вехой в организации и направлении научно-исследова­тельских работ по лесной селекции в СССР явилась Всероссийская лесная конференция 1921 г. В числе других на ней были заслушаны доклады по селекции (В.Н. Сукачев и Н.П. Кобранов) и семеному делу (В.Г. Каппер и В.М. Борткевич). В опубликованных материа­лах конференции В.Н. Сукачев подчеркивал необходимость изуче­ния законов генетики, поскольку их знание поможет избегать оши­бок в селекции древесных пород, где эти ошибки более тяжелы, чем при селекции травянистых растений.

Н.П. Кобранов (1925 и позже) видел в селекции лесных древес­ных пород важное средство для преодоления времени в лесовод­стве, а также для сохранения и улучшения ценных форм, которые при интенсивной эксплуатации исчезают вследствие «отрицатель­ной селекции». Это, кстати, актуально и для наших дней. Он пока­зал эволюцию лесной селекции от акклиматизации через массовый и индивидуальный отбор к созданию новых форм путем внутриви­довой и межвидовой гибридизации с использованием явления ге­терозиса. Вслед за В.Н. Сукачевым Н.П. Кобранов подчеркивал, что селекционные работы в лесоводстве должны отличаться от селек­ции в растениеводстве.

На первом этапе он предлагал изучение формового состава лес­ных пород и их эколого-лесоводственных свойств. В дальнейшем необходимо изучение наследования этих свойств во втором-третьем поколениях, для чего Н.П. Кобранов рекомендовал произво­дить искусственное самоопыление. Он, так же как В.Н. Сукачев, отмечал важность разработки способов вегетативного размножения лесных древесных пород.

Л.И. Колесников (1929, цит. по А.И. Ирошникову, 1967) считал необходимым организовать всестороннее исследование явлений из­менчивости и наследственности у древесных пород. В частности, он предлагал провести выявление и детальное изучение естественных, а также полученных экспериментальным путем различных форм лес­ных пород с ненаследуемыми (модификационными) и наследствен­ными особенностями. Он предлагал и ряд частных задач: изучение биологических особенностей полового размножения, изучение спо­собности древесных пород к самоопылению и перекрестному опы­лению, постановку опытов по принудительному самоопылению, изу­чение способов вегетативного размножения, проведение опытных прививок. Он же показал преимущества индивидуального отбора и придавал большое значение методу инцухта и получению искусст­венным путем полиплоидных (триплоидных и тетраплоидных) форм.

Рассмотренные работы В.Н. Сукачева, Н.П. Кобранова и А.И. Ко­лесникова определили содержание, направление и методы исследо­ваний в области лесной селекции на длительный период. Многие их идеи не потеряли своего значения до настоящего времени.

Кроме теоретических работ, в этот период были получены и не­которые практические результаты. Это данные В.Н. Сукачева по изменчивости ели и ивы, о происхождении и гибридизации листвен­ниц; Н.П. Кобранова о поздно- и ранораспускающейся, а также мелкоплодной формах дуба; П.С. Погребняка, А.С. Мачинского, П.К. Фальковского, А.И. Колесникова и Ф.Н. Харитоновича о ра­совом составе дуба и некоторых вопросах его биологии; Н.И. Куз­нецова и А.П. Ильинского об ареалах лиственниц. П.Д. Троицкий показал, что у каждой древесной породы существует четыре фено­логические формы (расы). В пределах рано- и позднораспускаю-щихся форм им выделены раннеосенние и позднеосенние. Он об­ратил внимание на разную лесоводственную ценность этих форм. В.Н. Андреев уже в двадцатых годах впервые в дендрологии исполь­зовал закон гомологических рядов Н.И. Вавилова. Его вывод о том, что произрастающие у нас дубы показывают параллельную измен­чивость, указывал на перспективность использования этого закона при изучении формового разнообразия древесных пород.

В 1928-1932 гг. в Тростянце (Сумская область, Украина) по прог­рамме А.И. Колесникова Ф.Д. Белентьев, В.В. Гурский, АБ. Жуков и П.К. Фальковский заложили наиболее представительные географические и экологические культуры сосны, ясеня и дуба. Парал­лельно изучались климатические расы в географических культурах сосны и лиственницы, заложенных В.Д. Огиевским (С.А. Самофал, С.З. Никонов).

Большое методическое значение имели первые опыты по само­опылению и скрещиванию дуба, лиственницы, сосны, липы, ивы и других пород (АС. Мачинский, А.И. Колесников, Д.Н. Бекетовс-кий, О.В. Федорова-Саркисова, С.С. Пятницкий).

Получен ряд результатов и по вегетативному размножению. А. И. Ко­лесников выполнил удачные прививки черенков с цветочными поч­ками, взятых со старых деревьев дуба и липы. Черенки привива­лись в расщеп на 1-2-летние сеянцы. Ряд эффективных приемов прививок лесных древесных пород, в том числе способом вприклад, предложил Н.И. Кичунов. А.И. Колесников и Н.К. Вехов до­бились хороших результатов по зеленому черенкованию многих лиственных пород.

Второй период начался с организации специальных коллекти­вов и лабораторий, занявшихся систематическим исследованием многих вопросов лесной селекции и разработкой научных основ лесосеменного районирования европейской части страны. В 1933— 1934 гг. В.Н. Сукачев вновь возвращается к проблемным вопросам лесной селекции. Он дает оценку основных лесообразующих пород с точки зрения перспектив их селекции на быстрый рост. Вместе с тем он отмечал, что, несмотря на большое значение надлежащего выбо­ра пород, сбора семян в лучших по качеству лесных массивах, учета влияния происхождения семян и организации правильного семен­ного хозяйства, эти действия еще нельзя назвать селекцией, то есть получением новых пород и рас, значительно более отвечающих по­требностям человека. Он также считал важной задачей селекции раз­работку способов вегетативного размножения, а также предложил испытать новейшие методы экспериментального мутагенеза.

На этом этапе в 30-х годах во многих научно-исследовательских учреждениях страны (Центральный НИИ лесного хозяйства, Мос­ковский НИИ лесного хозяйства, Всесоюзный НИИ агролесомели­орации, Украинский НИИ лесного хозяйства и др.) были организо­ваны отделы и лаборатории по селекции и интродукции. Внимание их научных коллективов длительное время было сосредоточено на технических (ива, бересклет, дуб пробковый, орехи) и быстрорасту­щих лиственных породах (тополь, осина). Из аутохтонных хвой­ных исследовалась только лиственница. В то же время ряд высоко­ценных видов (сосна обыкновенная и сибирская, ель, береза и дру­гие), занимающих огромные пространства и образующих коренные насаждения, оставался вне поля зрения селекционеров. Они счита­лись медленнорастущими и неперспективными для селекции. Не всегда была объективной и оценка быстроты роста и продуктивно­сти отдельных пород. Зачастую они завышались.

В 1933-1953 гг. усилия многих селекционеров были направлены на получение межвидовых гибридов (В.Н. Сукачев, А.С. Яблоков, П.Л. Богданов, Н.В. Дылис, Ф.Л. Щепотьев и др.), разработку при­емов вегетативного размножения древесных растений (Л.Ф. Правдин, Н.К. Вехов, ДА Комиссаров, Б.В. Гроздов, А.И. Северова, Р.Х. Ту­рецкая и др.), изучение климатических рас, главным образом сосны (Ф.И. Фомин, В.М. Обновленский, и др.).

В 1948 г. В.Н. Сукачев (1972) еще раз обращает внимание на не­обходимость изучения формового разнообразия лесных пород. Наи­более значительные исследования формового состава проведены в этот период у ивы (В.Н. Сукачев), дуба (С.С. Пятницкий, А.Б. Жу­ков, В.Е. Вихров, М.М. Вересин и др.), бересклета (Р.Ф. Кудашева, Ф.Л. Щепотьев, А.И. Стратонович, Ф.Н. Харитонович, С.Н. Мои-сеенко, Л.Н. Делоне, ИД. Юркевич и др.), лещины (О.Г. Каппер, М.М. Вересин и др.).

В ЦНИИЛХе и УкрНИАЛМИ в 30-х годах были начаты работы по изучению кариотипа и получению мутантов и полиплоидов с помощью рентгеновских лучей и колхицина (В.Н. Сукачев, И.Н. Ни­китин, С.С. Пятницкий, А.П. Ермоленко, ДА. Комиссаров и др.). Однако эти работы в связи с дискриминацией генетических иссле­дований были прекращены. И наоборот, был широко разреклами­рован такой прием, как «вегетативная гибридизация», несмотря на имеющиеся многочисленные доказательства, что при этом не про­исходит формирование новых организмов.

Развитие теоретических исследований в рассматриваемый пери­од было весьма замедленным, особенно после августовской сессии сельскохозяйственной академии (ВАСХНИЛ) 1948 г. Директивно распространялись как «единственно научные» сомнительные идеи о происхождении видов, об адекватной изменчивости, о переделке природы организмов и другие. Кропотливые систематические ис­следования изменчивости растений, их особенностей, наследования и наследуемости признаков и свойств в эти годы часто подменялись общими рассуждениями о ведущей роли среды. Гипертрофирование внешних факторов и умаление значения генотипических свойств сказалось на содержании и методах работ. Строгие эксперименты иногда подменялись случайными наблюдениями, объектами иссле­дований часто являлись растения неизвестного происхождения, принижалось значение биометрии и т.п.

Однако, несмотря на сложные условия и одностороннее разви­тие биологической науки, в эти годы в области лесной селекции проведена сравнительно большая работа. Кроме уже упомянутых исследований следует отметить работы по гибридизации листвен­ниц (В.Н. Сукачев, А.С. Яблоков, А.В. Альбенский, Н.В. Дылис, Р.Ф. Кудашева), тополей (А.С. Яблоков, А.М. Березин, А.В. Аль­бенский, П.Л. Богданов, М.М. Вересин, НА. Коновалов, Г.П. Озо-лин), дуба (С.С. Пятницкий), орехов (А.С. Яблоков, А.П. Ермолен­ко, Ф.Л. Щепотьев, М.М. Вересин), сосны (С.А. Самофал), березы (А.Я. Любавская), лещины (А.С. Яблоков, Ф.А. Павленко), ильма и вяза (В.М. Ровский, Г.П. Озолин). В этот же период в естественных насаждениях выделен ряд ценных форм: шарьинская и обоянская гнилеустойчивые осины (А.С. Яблоков, СП. Иванников), ксеро-фитная форма сосны (Л.Ф. Правдин), солеустойчивые формы со­сны, березы и осины (ИА. Крупенников), амурская быстрорасту­щая форма даурской лиственницы (Н.В. Дылис), высокогуттонос-ные формы бересклета (Р.Ф. Кудашева).

В начале 50-х годов внимание многих научно-исследовательс­ких учреждений было привлечено к разработке научных основ ле-сосеменного районирования. Одновременно с изучением геогра­фических посадок М.К. Турского, В.Д. Огиевского и А.И. Колес­никова были заложены новые географические культуры ценных лесообразующих пород. Всесоюзный НИИ лесоводства и механи­зации лесного хозяйства (под руководством А.С. Яблокова) зало­жил географические культуры сосны в Московской и Ростовской областях и дуба в Краснодарском и Ставропольских краях, Воро­нежской и Московской областях и Башкирской АССР. Воронеж­ский лесотехнический институт создал большую коллекцию сосны и лиственницы в Воронежской области (М.М. Вересин, Р.И. Де-рюжкин, В.И. Носков). Институт леса АН СССР заложил геогра­фические посадки сосны в Московской области (Л.Ф. Правдин). УкрНИИЛХА создал культуры лиственницы в Тростянце (В.В. Гур-ский), а Виноградовский лесхоз Московской области — в Брон­ницком лесничестве (П.И. Дементьев, под руководством В.П. Ти­мофеева).

Третий период характеризуется широкой постановкой изучения формового разнообразия лесообразующих пород, разработкой тео­рии и началом внедрения в лесное хозяйство элементов элитного семеноводства. Этот этап совпадает с постепенным возобновлени­ем генетических исследований. Для него свойственны:

• систематическое изучение формового состава наиболее цен­ ных лесообразующих, плодовых и технических древесных и кустар никовых растений практически во всех основных районах интен­сивного лесного хозяйства;

• работы по гибридизации, завершающиеся производственными испытаниями новых форм, и изучение естественной гибридизации;

• признание и применение в практике лесного хозяйства тео­ретических положений о плюсовых деревьях и создание из их кло­нов семенных прививочных плантаций;

• поиск методов оценки селекционного материала;

• возобновление работ по экспериментальной полиплоидии и мутагенезу.

Все эти исследования нашли отражение в публикациях Л.Ф. Правдина и А. С. Яблокова. На рис. 1.1 (см. вклейку) приводятся портре­ты наиболее известных отечественных лесных селекционеров ра­ботавших в XX веке. Основной вклад некоторых из них описан в работе М.М. Вересина (1988). Другие ждут своего исследователя.

На развитие селекции лесных древесных пород в последней тре­ти XX века существенным образом повлияли три события. В области высшего образования переломным моментом можно считать раз­работку и принятие новой вузовской программы по лесной селек­ции, подготовленной М.М. Вересиным в 1965-1966 гг. Второе со­бытие в интенсификации исследований на новой методической ос­нове связано с Всесоюзным совещанием по лесной генетике, се­лекции, семеноводству и интродукции (Петрозаводск, 1967). В его организации активное участие приняли Л.Ф. Правдин, В.И. Ер­маков, М.М. Вересин и другие отечественные ученые. Третьим важнейшим событием было создание в г. Воронеже Центрального научно-исследовательского института лесной генетики и селекции (ЦНИИЛГиС). Все это способствовало активизации генетико-се-лекционных исследований и в других научных организациях и ву­зах страны.

Здесь можно только кратко повторить наиболее значимые дос­тижения этого этапа, уже отмеченные А.П. Царевым, СП. Поги-бой и В. В. Трениным (2000). С конца 60-х годов и особенно после организации в 1971 г. ЦНИИЛГиС резко активизировались иссле­дования по различным направлениям генетики и селекции лесных древесных пород. Так, по цитогенетическим и цитоэмбриологичес-ким исследованиям известны работы ряда авторов из разных научных учреждений (Е.Н. Муратова, М.В. Круклис — в Сибири; А.К. Бутори-на, Л.С. Мурая и другие — в Воронеже; Г.М. Козубов, В.В. Тренин и другие — в Карелии). Изучение мутагенеза и полиплоидии осу­ществляли Е.Н.

Самошкин, Е.М. Гуляева, О.С. Машкина и другие; культуры клеток и клеточных тканей — Г.П. Бутова и др. Значи-

тельные работы по исследованию и сохранению генофонда природ­ных популяций проведены С.А. Мамаевым, А.И. Ирошниковым, А.К. Махневым, В.П. Путенихиным и др. Разработкой методов ге­нетической оценки лесных древесных пород занимались В.А. Дра-гавцев, В.М. Роне, С.А. Петров, Ю.Н. Исаков и другие, ранней ди­агностики — И.В. Рутковский, Ф.А. Чепик, Р.Г. Шеверножук и др. Подведены итоги изучения климатипов, и под эгидой Гослесхоза СССР заложена новая серия географических культур основных ле-сообразующих пород (Е.П. Проказин, А.И. Ирошников, А.М. Шу-тяев, В.И. Мосин, И.Н. Патлай и др.). По результатам этих работ опубликовано всесоюзное руководство (Лесосеменное районирова­ние основных лесообразующих пород в СССР , 1982).

При Министерстве сельского хозяйства СССР была организова­на служба по государственному сортоиспытанию лесных древесных пород. Подготовлены программные и методические документы по проведению сортоиспытания как некоторых быстрорастущих, так и ос­новных лесообразующих пород (Н.В. Старова, АП. Царев, АИ. Ирош­ников и др.).

По вопросам частной генетики и селекции отдельных древесных пород работала целая плеяда исследователей во всех регионах стра­ны. Можно отметить только некоторых, именно тех, кто осуще­ствил масштабные опыты по гибридизации и вывел практически значимые гибриды лесных древесных пород. Среди них М.М. Ве­ресин, В.И. Ермаков, А.Я. Любавская, Н.В. Старова, СП. Иван-ников, В.В. Иевлев, Ю.Н. Исаков, М.К. Улюкина, Р.П. Царева. Интересные подходы по генетико-селекционному улучшению хвойных лесов в некоторых регионах России предложены в работе Л.Ф. Семерикова, Ю.Н. Исакова и др., 1998.

В селекции лесных древесных пород определяются направления и приоритеты. Более детально часть из этих проблем будет рассмот­рена в последующих разделах книги.