Изменчивость живых организмов

Изменчивость — это процесс возникновения различий между особями по ряду признаков (размеры, форма, окраска, химический состав и пр.). Наряду с наследственностью и отбором она является основой органической эволюции.\ Более подробно явление измен­чивости и методы ее изучения были уже рассмотрены авторами (2000). Здесь необходимо вспомнить основные положения, кото­рые характерны для изменчивости, поскольку этот параметр явля­ется одним из важнейших для эффективной селекции.

Выделяют изменчивость качественную (олигогенную, альтер­нативную), основанную на изменчивости по качественным при­знакам, и количественную (полигенную, непрерывную, флуктуи­рующую), основанную на изменчивости по количественным при­знакам.

Качественные признаки контролируются, как правило, одним или немногими генами, действие которых четко отделено от действия ненаследственных факторов. Различия по качественным признакам устанавливаются непосредственно путем наблюдения или сравне­ния без применения измерения или взвешивания. Качественные признаки обладают прерывистой изменчивостью. Описываются они по принципу «есть — нет»: опушенный — неопушенный, окрашен­ный — бесцветный, трещиноватый — гладкий, пирамидальный — раскидистый. Большая часть качественных признаков при гибри­дизации наследуется в соответствии с законами Г. Менделя. Отсю­да и наследственная качественная изменчивость обусловлена ин­дивидуальным или комбинированным действием одной или не­скольких пар аллелей, расщепление по которым подчиняется мен-делевским закономерностям.

Количественные признаки (мерные, полигенные) контролируют­ся суммарным действием большого числа генов. Эти признаки мо­гут быть определены путем измерения, взвешивания, подсчета. Вследствие полигенного контроля и большой модификационной изменчивости под влиянием условий внешней среды количествен­ные признаки обладают непрерывной изменчивостью. Они могут быть описаны по принципу «больше — меньше», т.е. один и тот же признак, присущий разным особям или формам, имеет различную степень выражения. К количественным признакам относятся: диа­метр и высота ствола, прирост и запас, угол прикрепления сучьев, плотность древесины, урожайность семян и т.п. Проявление коли­чественных признаков в значительной степени зависит от условий внешней среды.

Изменчивость органически присуща всем живым существам. Немецкие лесоводы еще в XIX веке констатировали, что у каждого дерева свое лицо. Ботаники попытались упорядочить результаты этой изменчивости. Так, Н.И. Вавилов, В.Н. Сукачев и др. вслед за исследованиями Ч. Дарвина, Э. Цедербауэра и голландского бота­ника Я.П. Лотси показали, что виды слагаются из большого числа биотипов (форм), которые отличаются как морфологическими, так и физиологическими особенностями. Было установлено, что виды могут быть крупными или мелкими. Первые Лотси называл «линне-онами» в честь К. Линнея, а вторые — «жорданонами» в честь фран­цузского ботаника Жордана, который первым попытался вычленить из установленного К. Линнеем вида крупки весенней (Draba verna L.) до 200 мелких наследственных форм, принимаемых им за виды. Среди систематиков до сих пор идут споры об объеме и отличи­тельных признаках такой основной систематической категории, как вид. Однако постепенно на смену представлениям о недели­мом монотипном виде приходит понятие о политипической струк­туре вида, сторонниками которой были и наши ученые В.Н. Сука­чев и Н.И. Вавилов.

В.Н. Сукачев отмечал среди внутривидовых следующие категории:

• экотипы — наборы биотипов, отвечающие определенным ус­ловиям существования, включающие климатипы, эдафотипы, це-нотипы — как результат групповой изменчивости;

• лузусы — формы, отличающиеся какими-либо признаками, но 11С обладающие определенным ареалом или не относящиеся к опреде-испиым экотипам, например красно- и зелено-шишечные формы ели;

• аберрации — редкие резко уклоняющиеся формы: змеевидные, пнакучие и т. п.;

• экады — ненаследственные формы, или модификации.

Для практической селекции очень большое значение имеет за­кон гомологических рядов в наследственной изменчивости, сфор­мулированный Н.И. Вавиловым в 20-е годы и доложенный в Сара­тове на III Всероссийском съезде селекционеров в июне 1920 г. Сущ­ность закона заключается в том, что признаки близкородственных видов и даже родов изменяются параллельно. Например, плакучие и пирамидальные формы есть и у тополя черного, и у тополя бело­го. Более того, и у рода тополя в целом, и у рода ивы, и у других родов древесных растений. Таким образом, зная формовое разно­ образие одного вида или рода, можно прогнозировать его у родствен­ных видов.

В последние десятилетия изменчивость лесных пород стали изу­чать на биохимическом уровне. При этом исследуются изозимы (ал-лозимы), антигены, терпены и другие вещества.

Изозимы — это множественные формы энзимов (специализиро­ванных белков, которые ускоряют биохимические реакции), син­тез которых контролируется более чем одним геном, в то время как аллозимы — альтернативные формы фермента, кодируемые различ­ными аллелями одного и того же гена. К настоящему времени для самой изученной в этом плане сосны обыкновенной исследовано 26 систем энзимов, для дуба — немногим более 10 (W. Prus-Glowacki, 1991; A. Zanetto et all., 1994; R. Bacilieri et all., 1995). К числу наибо­лее часто используемых систем энзимов относятся эстераза, глута-мат-оксалат-трансминаза, лейцин амино-пептидаза, кислая фосфа-таза, рибонуклеаза, алкоголь дегидрогеназа, малат дегидрогеназа, глутамат дегидрогеназа, шикимат дегидрогеназа, пептидаза, фос-фоглюкоизомераза и др. Исходят из того, что эти энзимы кодиру­ются определенными локусами или аллелями. Общее число энзиматических локусов, описанных, например, для Pinus sylvestris, ко­леблется от 37 до 54, а число аллелей, кодированных в локусах, — от 90 до 110. Определение энзимов производят в крахмальном геле с помощью электрофореза. Аллели обозначаются номерами от като­да к аноду.

По результатам электрофоретического анализа гомогената энзи­мов производят вычисления на видовом, внутри- и межпопуляционном и организменном уровнях. Учитывают число аллелей, ген­ное разнообразие, эффективное число аллелей и др. Подсчитывается статистическое число аллелей на локус {Ар), наблюдаемая гетерозиготность (Нор), ожидаемая гетерозиготность (Hep) и эффек­тивное число аллелей (Аер).

Как и все биохимические исследования, эти методы требуют уз­кой специализации персонала, недешевых лабораторного оснащения и расходных материалов. Поэтому они могут быть использова­ны только в немногих научных организациях. Более детальное их описание дано в (кроме уже цитированных) работах В.А. Духарева (1978); Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутова (1988); Н. Hattemer et al. (1993); A. Kremer, R.J. Petit (1993) и др.

Однако эти методы не всегда отражают реально существующее разнообразие и изменчивость признаков. Так, А.И. Ирошников (1996) отмечает контрастность характеристик межпопуляционной изменчивости видов с обширными ареалами (сосен обыкновенной и сибирской, лиственницы сибирской), полученных по материалам изоферментного анализа, с одной стороны, и результатами испы­тания потомств популяций в географических культурах, созданных в разных регионах, с другой стороны. Если в первом случае фикси­руется как правило 3-5%-ный (0,5-12%-ный) уровень межпопуля­ционной генетической изменчивости, то во втором — он достигает 20-30% и более. У ряда популяций (как маргинальных, так и из оп­тимума произрастания вида) происходит полная элиминация по­томства при его выращивании в контрастных условиях в пределах ареала. Очевидно, что требуются дальнейшие исследования как по уточнению методов, так и по их приближению к реально существую­щей изменчивости фенотипов в пределах ареалов видов.

Пионерные работы с антигенами у сосны обыкновенной были осуществлены в серологических опытах М. Хагманом(М. Hagman, 1967, 1977, цит. по W. Prus-Glowacki, 1991). Однако из-за трудоем­кости этих методов они находят применение в основном при спе­цифических исследованиях. Например, когда надо различить гено­типы, которые другими методами различить не удается.

Терпены широко распространены в растениях. Так, у сосны обык­новенной идентифицировано 11 монотерпенных соединений: аль-фа-пинен, бета-пинен, мирцен, лимонен, бета-фелландрен, саби-нен, дельта-3-карен, трициклен, камфен, терпинолен и транс-бета-оцимен. Они использовались в качестве генетических маркеров при исследовании генетического состава популяций лесных древесных пород (А.Е. Squillace, 1976, цит. по W. Prus-Glowacki, 1991; А.В. Чуд­ный, 1979; А. И. Чернодубов, 1999 и др.).

В общем виде изменчивость можно выразить следующей фор­мулой:

— наблюдаемая фенотипическая изменчивость; — генотипическая изменчивость; _: — изменчивость, обусловленная средой; —аддитивная доля изменчивости в общей фенотипической изменчивости; - неаддитивная доля изменчивости; — доля изменчивости, обусловленная доминированием; — доля изменчивости, обусловленная эпистазом.

Кроме того, фенотипическая изменчивость некоторыми иссле­дователями (С. А. Мамаев) делится на: внутривидовую и внутриор-ганизменную, или эндогенную.

Внутривидовая изменчивость подразделяется на:

• индивидуальную — проявление дифференциации особей в пределах вида;

• половую — зависящую от пола;

• хронографическую (временную), включающую возрастную (онтогенетическую) и сезонную изменчивости;

• экологическую, обусловленную воздействием на растение определенных факторов окружающей среды;

• географическую — результат дифференциации вида в преде­лах ареала в широтном и меридиональном направлениях;

• гибридогенную — на границах ареалов в местах спонтанной гибридизации.

Эндогенная (или метамерная) изменчивость — это изменчивость органов (листьев, цветков, плодов, семян и т. п.) в пределах особи. В зависимости от уровня изменчивости тех или иных видов оценива­ется их исходный материал. Изучение изменчивости исходных по­пуляций позволяет выбрать наиболее эффективный метод селекции.