Роль ретикулярной формации в образной памяти.

В происхождении явлений памяти в отношении воспринятых жизненно важных объектов большую роль играют не только корковые области, но и подкорковые образования, как гипоталамус, ретикулярная формация, хвостатое ядро и мозжечок.

Сейчас хорошо известно, что уровень корковой возбудимости существенно зависит от ретикулярной формации (см. гл. VIII). Именно верхний отдел ее в области верхней половины ствола мозга и среднего мозга оказывает десинхронизирующее влияние на спонтанную активность коры больших полушарий и облегчающее действие на ее первичные ответы (Мэгун, 51; Моруцци и Мэгун, 45; Дюмон и Дел, 46; Бремер и Ступель, 47; Нарикашвили и сотр., 48, 49). Такое же раздражение некоторых областей нижней бульварной ретикулярной формации приводит, наоборот, к синхронизации спонтанной электрической активности (Моруцци, 45; Нарикашвили и сотр., 49). Известно, что повреждение ретикулярной формации ведет к резкому понижению возбудимости в коре больших полушарий. Оно сильно затрудняет образование и дифференциацию условных рефлексов (Линдели и сотр., 50). Раздражение двигательной коры больших полушарий в свою очередь сильно влияет на электрическую активность стволовой части, угнетая ее вплоть до угасания медленных волн (Нарикашвили, 49). На основании известных фактов было заключено, что кора и стволовая часть ее (ретикулярная формация) объединены двусторонними связями как непосредственно, так и через промежуточный мозг. Через эти связи происходит

тормозящее и облегчающее взаимодействие между этими образованиями.

Далее, известно, что неспецифическая система, исходящая из ретикулярной формации, в основном связана со вторичными зонами воспринимающих областей и вообще с ассоциационными полями. А как указывалось выше, вторичные зоны играют существенную роль в создании и удержании образов внешнего мира. Следовательно, если признать, как это делают Мэгун (51), Нарикашвили и другие, что ассоциационные области являются теми структурами, которые легче всего и прежде всего активируются неспецифическими импульсами, можно заключить, что неспецифическая импульсация имеет важное значение в формировании восприятий, образов и других форм психической деятельности (см. также Фустер, 52).

Отсюда, понятно, следует, что нормальная деятельность ретикулярной формации должна являться обязательным звеном в той сложной нервной деятельности, которая обусловливает явления памяти.

Лемнисковая система,

которая является сборным проводящим путем от кожно-мышечных рецепторов, должна также играть важную роль в психонервной памяти. Двустороннее повреждение этой системы в области среднего мозга приводит к прекращению потока афферентных импульсов из этих рецепторов, и вследствие этого происходит обеднение корковых функций. Такие животные очень сходны с животными без неокортекса вследствие сильного обеднения неокортикальной функции: восприятия, внимания, условнорефлекторной деятельности. Понижается особенно сильно эмоциональная деятельность (Спрэг и сотр., 53).

По нашим наблюдениям, после двустороннего повреждения у кошки лемнисковой системы (медиальной петли), очень сильно ослабевает эмоциональная реакция страха и ярости на повреждающие кожные раздражения. Характерно, что реакции страха и ярости не проявляются у такой кошки и на зрительные раздражения, как это, например, бывает при виде собаки (Цинцадзе, 54), что, очевидно, обусловлено прекращением афферентной им пульсации от кожных и проприоцептивных рецепторов в архипалеокортекс, где вообще формируются эмоциональные реакции.

У кошек после перерезки лемнисковой системы также исчезает условнорефлекторная деятельность на пищевые сигналы (звук, свет): они не идут к сигнализирующей кормушке. Они выходят из клетки и бесцельно ходят по комнате, беспрерывно обнюхивая одни и те же предметы (Цинцадзе, 55).

Значит, после перерезки лемнисковой системы исчезают не только индивидуально приобретенные реакции страха и агрессии, но и вообще индивидуально приобретенное поведение, выработанные реакции.

Но можно заново образовать условные рефлексы. Только это достигается после большего числа сочетаний, чем до операции.

Сильно страдают после операции и отсроченные реакции или образное поведение к местонахождению пищи. В первое время после операции кошка не идет к месту пищи не только после зрительного восприятия, но и после комплексного восприятия. С течением времени эта отсроченная деятельность постепенно восстанавливается, но очень незначительно. Также расстраивались отсроченные реакции на условные сигналы. После сигнала оперированные кошки не шли к сигнализируемой кормушке.

Одним словом, после выключения афферентной импулъсации отпроприорецепторов и кожных рецепторов сильно нарушается вся индивидуально приобретенная деятельность как условнорефлекторная, так и образная эмоциональная, а значит, и память во всех этих видах.

Это состояние высших форм нервной деятельности должно быть обусловлено понижением возбудимости в нервных элементах всей коры вследствие выключения очень важной для функциональной деятельности коры афферентной импульсации от кожно-мышечных рецепторов. Что это именно так, доказывается тем, что если искусственно повысить возбудимость в коре инъекцией кофеина, в первое время его действия, в течение около часа как

условнорефлекторная, так и эмоциональная и образная деятельность полностью восстанавливаются. Характерно, что через 1—2 часа после введения кофеина наступает усиленное эмоциональное возбуждение: эмоция страха и агрессия при одном прикосновении или при виде приближающегося предмета. В таком возбужденном состоянии животное отказывается есть, и отсроченные реакции пропадают. Это состояние уже должно зависеть от воздействия кофеина на эмоциональные центры лимбической системы.

Еще лучше проявилась роль пониженной корковой деятельности в ухудшении отсрочки, когда ее повысили раздражением передаточных ядер таламуса (п. centralis posterolateralis). После раздражения этих ядер происходит полное временное восстановление корковой деятельности, а также памяти на зрительное или комплексное восприятие пищи. Причем это восстановление корковой деятельности происходит на фоне десинхронизации электрической активности в коре, что в свою очередь свидетельствует о повышении возбудимоети в нервных элементах коры (Цинцадзе, 55).

Итак, надо полагать, что дефекты памяти при повреждениях лемнисковой системы, в основном, обусловливаются понижением вообще корковой деятельности вследствие устранения беспрерывного потока афферентной импулъсации со стороны кожно-мышечных рецепторов.