Условнорефлекторная деятельность новой коры без участия палеокортекса.

Когда какое-либо пищевое поведение систематически повторяется в одной и той же обстановке, то оно автоматизируется, т. е. начинает протекать по принципу цепного условного рефлекса. Условный пищевой сигнал производит ориентировочное движение головы и выход из клетки, а каждый из последующих отрезков поведения обусловлен разного рода предшествующими раздражениями, которые также условны (Беритов, 20). В таком ав-

томатизированном поведении палеокортекс может не участвовать, ибо рефлекс может протекать без пищевой эмоции. Это хорошо видно из того, что после автоматизации пищевого поведения в виде побежки к определенной кормушке, эта побежка на пищевой сигнал возможна и при предварительном полном насыщении. Собака побежит к кормушке, даже опустит голову в отверстие, но, не поев пищи, возвратится назад в клетку. Сытая собака может повторить это поведение несколько раз, пока оно не угаснет, как это бывает с условным рефлексом.

Возникновение временных связей в неокортексе без участия лимбической системы обнаруживается и при образовании оборонительного рефлекса в виде сгибания ноги на определенный сигнал. Первоначально это движение сопровождается общим беспокойным состоянием, учащенным дыханием, скулением, что свидетельствует о наличии неприятного чувства, об участии палеокортекса. Надо думать, что это внешнее выражение болевой реакции на условный сигнал происходит из-за активации нервных связей в палеокортексе не только непосредственно, но и через сенсомоторную зону неокортекса. Условное раздражение связалось с кожной воспринимающей зоной, а эта зона, как указывалось выше, в свою очередь активирует лимбическую систему, в частности и гиппокамп, через нее вызывает означенную эмоциональную реакцию. Но, как известно, после упрочения этого оборонительного движения последнее наступает без эмоционального выражения боли: без общих движений, визга, усиленного дыхания и т. д. Условный рефлекс ограничивается поднятием одной лапы. Мы это явление связываем с упрочением коротких временных связей от воспринимающей зоны условного раздражителя к тому пункту проприоцетивной воспринимающей зобы так называемого двигательного анализатора, который производит локальное движение раздражаемой лапы через пирамидные пуги (Беритов, 20). В этом случае мы имеем условный рефлекс без участия кожной воспринимающей зоны и лимбической системы.

Кроме того, известно, что можно образовать условный двигательный рефлекс путем сочетания индифферентного раздражителя прямо с электрическим раздражением двигательной зоны в коре больших полушарий. Как уже указывалось (см. гл. XVIII), Кряжев (21) у собаки сочетал звук с электрическим раздражением двигательной зоны левой задней ноги. При этом нога была деафферентирована. Электрическое раздражение производилось вживленными электродами и вызывало движение задней ноги без каких-либо эмоциональных выражений: собака не лаяла, не скулила и т. д. После 10—12 сочетаний звук вызывал условный рефлекс сгибания левой задней лапы и также без каких-либо чувственных проявлений. Очевидно, временная связь развилась прямо от слухового анализатора к двигательному. Этот факт ясно указывает на то, что двигательные условные рефлексы могут образоваться без участия палеокортекса и, конечно, такие рефлексы не будут служить удовлетворению какой-либо органической потребности.

Сейчас известно, что временную связь можно образовать даже между двумя индифферентными раздражениями, на которые ориентировочная реакция была угашена. Такие раздражения едва ли сопровождаются какой-либо эмоцией. Из опытов Брегадзе мы знаем, что если два таких индифферешных раздражения одного качества из одного анализатора следуют один за другим 24—30 раз, то этого достаточно, чтобы между ними образовалась прочная временная связь. Об этом можно судить по тому, что после образования условного пищевого или оборонительного рефлекса на один из них условный эффект вызывается как этим раздражителем, так и другим. В последнем случае корковое возбуждение от условного раздражения сначала распространяется через временную связь, образованную между данными индифферентными раздражениями, а затем через iy временную связь, которая образовалась после подкрепления безусловным раздражением. Несомненно, временная связь между двумя индифферентными раздражениями возникает в неокортексе без участия лимбической системы, либо она устанавлива-

ется, несмотря на то, что не приводит к удовлетворению какой-либо биологической потребности.

В приведенном примере при сочетании индифферентных раздражений временные связи должны были образоваться между воспринимающими нейронами новой коры. При этом для выявления ее путем условных рефлексов надо было сочетать их много раз. Между тем известно, что при восприятии сложных объектов внешнего мира нервные связи между компонентами данного объекта, точнее, между соответствующими воспринимающими нейронами неокортекса, возникают сразу при первом же восприятии объекта и служат для создания целостного образа его. Это видно из того, что уже после одного восприятия объекта соответствующий образ может репродуцироваться при воздействии одного его компонента или даже той обстановки, где этот объект воспринимался впервые. Очевидно, чтобы эти связи между воспринимающими нейронами стали условнорефлекторными, требуется многократное восприятие данного объекта.