Роль ретикулярной формации в индивидуально приобретенных реакциях.

В настоящее время, когда выяснилось столь большое значение ретикулярной формацией ствола мозга в бодрствующей деятельности головного мозга, многие исследователи, например Гасто и сотрудники (1, 2),Йошиии сотрудники (3), настаивают на том, что временные связи, от которых зависит выработка условных рефлексов, имеют отношение к окончаниям коллатеральных волокон афферентных путей в интраламинарных и ретикулярных ядрах таламуса. Таким образом, по мнению этих авторов, диэнцефальная' область является местом замыкания связей при условнорефлекторной деятельности. Позднее те же авторы расширили эту область замыкания. Они пришли к выводу, что замыкание дуги рефлекса, ответственное за условнорефлекторную деятельность, происходит в основном в неспецифических формациях мозга и особенно в неспецифических структурах ствола мозга. Более того, они находят, что в условнорефлекторные реакции кора вторично вовлекается системой неспецифических проекций. Предполагается, что кора вовлекается путем распространения потока импульсов возбуждения из условного очага возбуждения, появившегося в ретикулярной формации мозгового ствола.

Гасто и другие (1, 2) основывают эти утверждения на осциллографической регистрации электрической активности различных неспецифических ядер ствола мозга.

Так, исследованиями Йошии и Мацумото (3), которые изучали электрическую активность подкорковых структур во время образования временных связей, например при сочетании мелькания света со звуком, установлено, что звук начинает условно вызывать электрический эффект в ретикулярной формации среднего мозга, причем этот условный ответ наступает намного раньше, больше и длительнее, чем в неокортексе. Впоследствии Йошии и Мацумото показали, что условная реакция в виде повторных специфических эффектов устраняется после двустороннего повреждения таламического ядра.

Л ишак и сотрудники (4) приходят к заключению, что временные связи

первично образуются в ретикулярной формации, а именно: они предполагают, что первые признаки временной связи, в виде условной ориентировочной реакции, формируются в восходящей активирующей системе. При этом имеется в виду та самая ориентировочная реакция, которая дает возможность условному раздражителю вступать во все более тесный контакт с безусловным раздражителем.

Однако с этим объяснением нельзя согласиться, и вот почему. Рассмотрим факт Йошии и Мацумото. После многократного сочетания звука со светом нервные элементы, воспринимающие звук в слуховой коре, должны вступать (по условиям сочетания сначала звук, затем свет) во временную связь с пусковым механизмом ориентировочной реакции зрительной коры, который реагировал каждый раз на свет. Вследствие этого звук стал вызывать ориентировочную реакцию света. И если вообще свет вызывает изменение электрической активности в ретикулярной формации, то и звук будет вызывать такой же эффект через означенную временную связь.

Но если электрический эффект в ретикулярной формации может начинаться раньше, чем в неокортексе, то это не говорит за образование временных связей в ретикулярной формации. Теперь известно, что временные связи могут образоваться и помимо неокортекса, через архипалеокортекс. Как известно, после удаления новой коры способность к ориентировочной реакции не исчезает. При каждом образовании условного рефлекса временные связи образуются как в неокортексе, так и в архипалеокортексе, и весьма возможно, что ранний электрический эффект ретикулярной формации наступает через лимбическую систему из архипалеокортекса.

Вот это предположение хорошо подтверждается прямыми опытами. У кошки, лишенной новой коры, на основе двигательных эффектов ориентировочной реакции и страха, вызываемых раздражением мезенцефалической ретикулярной формации, можно образовать условный рефлекс на звук. Спустя несколько десятков сочетаний звук в отдельности дает такой же двигательный эффект, как электрическое раздражение ретикулярной формации. Начинается этот эффект вздрагиванием и ориентировочной реакцией (Квирцхалия, 5). Безусловно, этот ориентировочный рефлекс вызывается из архипалеокортекса, а не из ретикулярной формации, ибо, как выше было сказано, после удаления всей коры временные связи не образуются и такие бескорковые животные не проявляют настоящей ориентировочной реакции. Известно также, что типичные ориентировочные реакции на филогенетической лестнице появляются у тех животных, у которых имеется кора. Впервые кора и ориентировочные реакции появляются у рептилий.

Условные рефлексы вырабатывались у нормальных животных и на базе двигательных эмоциональных реакций, вызываемых из гипоталамуса (Массерман, 6). Характерно, что этот рефлекс сохраняется после удаления новой коры в несколько упрощенной форме в виде настораживания и ориентировочного рефлекса (Квирцхалия, 5). Но нет основания утверждать, что временные связи устанавливаются с нервным субстратом самого гипоталамуса. Прежде всего это видно из того, что после удаления всей коры нельзя образовать типичные условные рефлексы.

Главным основанием для предположения, что временные связи между условными и безусловными раздражителями могут образоваться в среднем и промежуточном мозге, служит также следующее наблюдение. При образовании условного рефлекса от неспецифических ядер ствола мозга начинают отводиться такие же электрические эффекты при условном раздражении, как и при безусловном. Между тем если при отведении от различных ядер диэнцефальной и мезенцефальной областей условный сигнал вызывает особого рода повышенный электрический ответ в этих ядрах, который появляется вместе с условным рефлексом и исчезает при угашении последнего, то это ни в коем случае не говорит за то, что именно здесь, в ядрах, происхо~ дит условное замыкание или что условный сигнал связывается непосредственно с ними. Если данное ядро является координирующим или двига-

тельным центром одного из многочисленных сомато-вегетативных компонентов эмоционального поведения, то оно должно вовлекаться каждый раз в условный рефлекс, который образовался путем замыкания условного и безусловного раздражения в высшем отделе головного мозга — в коре большого мозга. При этом с каждым повторением условного рефлекса электрический эффект данного ядра должен усиливаться благодаря его структурному и функциональному развитию.

Как указывалось выше, у млекопитающих временные связи для типичных условных рефлексов образуются исключительно в высших отделах головного мозга — неокортексе и архипалеокортексе. Однако некоторые авторы на основании осциллографических исследований склонны утверждать, что эти временные связи первично образуются в палеокортексе. Так, например, Йошии и Мацумото (3) утверждают, что система амигдала — гиппокамп ответственна за временную связь между представительствами условного и безусловного раздражителей. Основным доказательством является тот факт, что при действии условного раздражителя, пищевого или оборонительного, наряду с десинхронизацией в новой коре, возникают медленные волны частотой 4— 5 в секунду в определенных структурах палеокортекса, в базальных ганглиях, в промежуточном и среднем мозге. Однако при этом авторы находят, что ведущим является палеокортекс, система амигдала — гиппокамп. Следовательно, предполагается, что все другие структуры активируются под влиянием этой системы, т. е. при образовании условного рефлекса временная связь формируется здесь, в системе амигдала — гиппокамп, и уже отсюда активируются через ретикулярную систему как неокортекс, так и все сомато-вегетативные центры данного эмоционального поведения.

Выше, при рассмотрении вопроса о структурных основаниях условного рефлекса, было сделано заключение, что первоначально условный рефлекс формируется как в палеокортексе, так и в неокортексе. Но в период утверждения временных связей в неокортексе, т. е. в период дифференциации условного рефлекса, последний может осуществляться исключительно за счет временных связей неокортекса, при полном отсутствии эмоционального возбуждения, основного показателя деятельности временных связей палеокортекса.