Роль лобных долей в образной пространственной ориентации.

Для изучения этой роли лобные доли подвергались у собак повреждению в разных пределах и после этого животные обследовались таким же образом, как в предыдущих опытах. Мы заметили, что у собак без сигмовидных извилин, т. е. без кожного и двигательного анализаторов, расстроена локомоция: ослаблен статический тонус — ноги расползаются, животные падают на живот. У этих собак также исчезает множество натуральных условных рефлексов, выработанных на кожные раздражения. Так, при закрытых глазах животное не обходит препятствие после наталкивания на него, после поедания пищи не отходит от кормушки, продолжая без конца лизать ее, не входит в клетку после прикосновения к ней. Все это происходит от того, что животное не ощущает кожных раздражений, не создает ни образа кожных раздражителей, ни условных сигналов на основе их. Но все наши наблюдения показывают, что эти дефекты не оказывают существенного влияния как на ориентацию в пространстве, так и на образование ориентированного автоматизированного пищевого поведения.

Так, все собаки после повреждения сигмовидных извилин нормально ориентировались в пространстве на основе лабиринтной и слуховой рецепций. Например, они могли пойти к месту пищи как с открытыми, так и с закрытыми глазами спустя минуту и больше после того, как они увидели там пищу или услыхали шум кормушки (Беритов, 2).

Аналогичные результаты были получены Брегадзе (4) на кошках после повреждения лобных долей в пределах сигмовидных извилин. Также у этих животных легко удается образовать на определенные сигналы автоматизированное передвижение к кормушке и обратное возвращение после еды назад в клетку. Видимо в этом случае временные связи устанавливаются между элементами коры, воспринимающими лабиринтные раздражения, и теми эфферентными экстрапирамидными нейронами, которые связывают вестибулярный анализатор с подкорковыми двигательными центрами.

Из этих наблюдений следует, между прочим, одно очень важное заключение, о котором уже говорилось выше: автоматизированное пищевое поведение в виде передвижения к кормушке и возвращения обратно в клетку может происходить без участия двигательного анализатора. Следовательно, у животных, лишенных двигательного анализатора, индивидуально приобретенное пищевое поведение в виде цепного двигательного условного рефлекса может осуществляться исключительно посредством лабиринтных раздражений, без участия кинестетических раздражений от шагающих конечностей.

Но если повреждение захватывает также префронтальные извилины, тогда наблюдается определенное расстройство ориентации в пространстве. Прежде всего в этом отношении очень поучительны опыты Брегадзе (4). Он обнаружил, что у кошек повреждение лобных долей, если только оно простирается на самую переднюю область мозга — на g. orbitalis ant. и g. proreus, ведет, наряду с вышеприведенными расстройствами движений, к полному расстройству пространственной ориентации: животные не в состоянии пойти к месту пищи, если они там видели или слыхали шум открытия кормушки всего минуту назад. Кошки после такой операции на много месяцев теряют способность к ориентированным движениям к месту пищи, находящейся на расстоянии нескольких метров. Выпускаемые из клетки через несколько секунд после посещения нового места пищи, они не были в состоянии прямо пойти туда, а ограничивались поисками пищи около клетки.

Эти фактические данные Брегадзе и других привели меня к заключению, что в сильвиевых извилинах, как указывалось выше, создается образ пространственных отношений на основе слуховой и лабиринтной рецепций, путем объединения ассоциационными и пирамидными нейронами звездчатых нейронов слухового и вестибулярного анализатора, активируемых в один и тот же момент или друг за другом, в одну функциональную систему, производящую данный образ. А эта функциональная система входит в более сложную систему, которая включает, между прочим, и префронтальную область и служит для хранения образов на долгое время (подробности о хранении образов см. в главе XXII о памяти).