Роль височных долей в пространственной ориентации.

Усобак с поврежденными задними половинами сильвиевых извилин заметно было расстроено и проецирование источника звука. У одной собаки было образовано пищевое поведение на звонок к кормушке 1, причем звонок висел у самой кормушки. Затем образовали пищевое поведение к кормушке 2 на тон 800 гц; источник звука находился близко от кормушки 2 — на расстоянии 1 м. Несмотря на сотни сочетаний при том и другом сигналах после подкармливания на тон из кормушки 2, собака и на звонок бежала сначала к этой кормушке, а затем только к соответствующей кормушке 1. А после подкармли-

вания из кормушки 1 она бежала и на тон к этой кормушке, а потом только к соответствующему месту. Так как в этих опытах звонок висел у кормушки 1, а репродуктор для тона находился на стороне кормушки 2, то это обстоятельство должно было благоприятствовать дифференцированной побежке. Если же этого не было, то надо считать, что у этой собаки при закрытых глазах проецирование пищевых мест было сильно затруднено на основе как лабиринтной, так и слуховой рецепции.

У двух собак была удалена вся эктосильвиевая извилина в обоих полушариях большого мозга. У собаки Шарик был удален в одном полушарии большого мозга весь неокортекс, а в другом только эктосильвиева извилина. У собаки Ниша была удалена только эктосильвиева извилина в обоих полушариях. После операции у этих собак наблюдался более значительный дефект в пространственной ориентации, чем у предыдущих собак. Они не были в состоянии повторить тот путь, по которому их провели или пронесли за пищей один или несколько раз с завязанными глазами. Собаки не могли этого сделать не только в маске, но и без нее. Если их в маске отводили в непривычное место к пище, они затем не шли туда коротким путем не только с завязанными, но и с открытыми глазами. Это состояние наблюдалось у Ниши спустя даже восемь месяцев после операции.

У собаки Ниша после операции вырабатывались условные рефлексы на лабиринтные раздражения. В одной серии опытов относили собаку по прямой линии (2л*), а затем поворачивали направо под прямым углом и относили на 1 м, после чего подкармливали. Делалась и другая проба: собаку относили на 2 м вперед с поворотом налево под прямым углом, но не подкармливали. Эти опыты дали такие же результаты, как на нормальных собаках, т. е. собака всегда выходила из клетки за едой при повороте направо, а при повороте налево она в первое время выходила и производила искательные движения, а затем довольно скоро перестала выходить.

В другой серии опытов собаку Ниша мы относили вперед на 4 м по прямой линии и подкармливали, а при переносе на 2 л* и меньше — не подкармливали. Пищевой рефлекс на лабиринтные раздражения от прямолинейного переноса на 4 м образовался и укрепился быстро в первые же дни работы, а при переносе до 2 м она сначала выходила за едой, а затем перестала выходить.

Итак, образование условных пищевых рефлексов на лабиринтные раздражения у собак без эктосилъвиевых извилин производилось быстро. В то же время проекция пройденного расстояния и произведенных поворотов отсутствовала, вследствие чего собака не в состоянии была производить ориентированное движение к пище по пройденному пути или по другому короткому пути.

Мы также проверяли способность к ориентации в пространстве по звукам. Нормальная собака, как указывалось выше, не только слышит звуки, но и проецирует их в пространстве и может пойти к источнику звука через много минут после звучания. После же удаления эктосильвиевых извилин собаки были лишены этой способности.

Способность ориентироваться в пространстве по звукам мы изучали обычным образом: стучали о пол миской, из которой обычно подкармливали животных в этих опытах. Этот стук был весьма активным пищевым сигналом. Собаки Ниша и Шарик после удаления эктосильвиевых извилин лишились этой способности. Они поворачивали голову в сторону звука и даже делали несколько шагов по его направлению во время стука, но после его прекращения, даже через несколько секунд, они выходили из клетки и тут же около клетки искали пищу. При беспрерывном стуке они могли дойти до того места, где он производился. Однако, как только прекращался стук, животное переставало передвигаться в сторону источника звука и начинало производить искательные движения без всякой направленности. Так поступали эти собаки не только при завязанных, но и при открытых глазах. В последнем случае человек, производящий стук, должен был находиться за ширмой, чтобы собака не видела его или миску.

Из вышеизложенных данных следует, что собака без эктосильвиевых извилин лишена способности проецирования вовне воспринятого звука, т. е. создания образа местонахождения источника звука. Вследствие этого она неспособна производить ориентированное передвижение к источнику звука спустя некоторое время после восприятия его.

Однако собака без эктосильвиевых извилин реагирует ориентировочной реакцией на кличку, на окрик «на место» идет в клетку, на определенные звуковые пищевые сигналы идет к соответствующим кормушкам. Следовательно, условнорефлекторная деятельность на звуки при повреждении эктосильвиевых извилин по существу не нарушается.

Эти наблюдения ясно указывают на то, что возникновение образа пройденного пути с проекцией его в пространстве на основе лабиринтной рецепции, а также проецирование воспринятых звуков вовне всецело обусловливаются деятельностью неокортекса, его определенной части, а именно — эктосильвиевых извилин.

Как указывалось выше, по наблюдениям ряда авторов, передняя часть супрасильвиевой и эктосильвиевой извилин производит наиболее сильные первичные потенциалы при раздражении вестибулярного нерва. Поэтому мы также у одной собаки (Джек) удалили передние половины эктосильвиевой и супрасильвиевой извилин.

Операция производилась в два приема, сначала в левом полушарии, а через семь недель — в правом. После первой операции ориентация в пространстве была нормальная: собака ориентировалась по отношению к новым местам пищи так же, как до операции.

После первой операции собака Джек с завязанными глазами точно так же хорошо ориентировалась по звуку. Так, например, при стуке миски слева около кормушки собака шла прямо к источнику звука через 40 сек. после стука, подходила к нему и начинала усиленные поиски в 0,5 м от этого места.

После второй операции наблюдение над собакой Джек велось более восьми месяцев. Теперь поведение ее обнаруживало существенные дефекты. Она все это время была лишена способности ориентироваться в пространстве посредством лабиринтной, а также и звуковой рецепций. Многократно ставились опыты как с отведением собаки на новые места пищи с закрытыми глазами, так и на ориентацию по звукам, и каждый раз мы убеждались, что пространственная ориентация на основе лабиринтной и звуковой рецепций отсутствует. Последний раз опыт был поставлен спустя восемь месяцев после операции. И на этот раз она не была в состоянии пойти сама в новое место пищи после одного насильственного отведения ее туда и не могла подойти к месту стука миски даже через несколько секунд после действия стука.

У этой собаки после операции сохранилось чувство ориентации относительно правой и левой сторон. Если ее отводили налево и там кормили или с левой стороны стучали миской, она направляла свои искательные движения главным образом в левую сторону. Благодаря этому она была в состоянии при помощи искательных движений достигать миски, но обычно проходила мимо нее из-за отсутствия проекции места пищи.

У собаки Джек образовались также условные рефлексы в виде автоматизированного передвижения к кормушкам на звуковые сигналы и в виде выхода из клетки за пищей после переноса по определенному пути, т. е. на лабиринтные раздражения.

Наблюдения на всех этих оперированных собаках привели нас к заключению, что ориентация в пространстве, производимая на основе лабиринтных и звуковых рецепций в виде проекции воспринятых объектов во внешней среде и ориентированного движения к этим объектам, обусловливается главным образом деятельностью передней половины сильвиевых извилин. Надо считать, что в то время как восприятия звуков и лабиринтных раздражений происходят посредством почти всей эктосильвиевой извилины, а также в

некоторой мере других сильвиевых извилин, высшая форма интеграции этих восприятий, обусловливающая образную ориентацию в пространстве, происходит при непременном участии передней половины эктосильвиевых извилин.

При некотором тщательном проведении опытов было замечено, что представительство лабиринтной рецепции для ориентации в пространстве находится главным образом в передней трети эктосильвиевой извилины, а слуховой рецепции — в средней трети ее, как раз в тех самых зонах височной области, которые являются первичными, лучше всего принимающими афферентную импульсацию от рецепторов. Эти же первичные зоны обнаруживают наилучшую дифференциацию воспринятых раздражений в связи с образованием условных рефлексов (Беритов, 2) и наиболее значительные первичные электрические ответы (Кемпинский, 3, и др.).

Итак, наблюдения показывают также, что корковое представительство слуховой рецепции, обусловливающее правильную проекцию направления звука и местонахождения источника звука во внешней среде, находится главным образом в средней части эктосилъвиевой извилины, и, очевидно, корковое представительство лабиринтной рецепции, производящее проекцию пройденного пути и произведенных поворотов, находится в основном в передней трети эктосилъвиевой извилины.

То обстоятельство, что при отсутствии слуховой проекции звуки воспринимаются и дифференцируются путем упражнения довольно хорошо, свидетельствует, что у собаки кора большого мозга в области эктосилъвиевых извилин в основном служит для высшей формы психической деятельности, выражающейся в субъективном отражении внешнего мира', что же касается автоматизированных, заученных движений, протекающих по принципу условного рефлекса в ответ на звуковые раздражения, то это может происходить и при участии других участков височной области.